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从神学到科学，从假想到实验，沉舟侧畔千帆已过，人们追逐心智圣杯的旅程未有停歇。随着神经科学的不断发展，寻踪者或已洞察到一个简约的回答——还原论。但将心智活动与人类行为还原成神经活动，能否为数千年的探寻划上句点？为此，在这个“神经漫谈”的专栏，我们想邀你一起见证神经科学带来的心智奇迹，去寻觅那探索之途的每一步重大突破。我们希望在千万联结的星辰中，你能瞥见那些意料之外的东西，或许那便是答案。
西方有句谚语：“复仇是甜蜜的”（Revenge is sweet）。文学作品用复仇的情节制造出戏剧冲突，强化正面人物与反派人物之间的矛盾。当人们读到哈姆雷特以生命为代价完成了对背叛者的复仇后，除了对生命的流逝唏嘘不已，更会因为坏人得到惩罚、正义得到伸张而心潮澎湃。从合作、信任，到遭遇背叛，再到“以牙还牙”，小说人物带读者领略了自己未曾经历过的“坎坷”一生。
小说的情节固然离奇，但现实生活中的合作（collaborate）和协商（negotiate）却更为复杂而不可知。在个体决策的场景中，某些时候，人们会选择“合作”，因为合作会获得更为长期、稳定的回报；而另一些时候，人们会选择“背叛”，因为背叛能够带来更为及时、丰厚的收益。在很长一段时间里，社会规范（social norm）是约束人们选择合作而非背叛的重要手段：遵守规范选择合作的人会得到奖励，打破规范选择背叛的人会受到惩罚。通常来讲，惩罚的实施对实施者是有利的，如对偷盗者的惩罚能够帮助店家止损；但在一些场景中，经济学家观察到的现象却是，惩罚对实施者来说有成本却没有直接收益（比如，在网络环境中对一些明显不公的社会现象进行声讨，抑或在现实中路见不平拔刀相助），经济学家把这种惩罚措施定义为“利他性惩罚”（altruistic punishment）。
对此，我们不禁要问：这种看似“不理性”的利他性惩罚背后，是否有着更深层次的原因呢？
脑神经视角
在以往的研究中，研究者提出了多种可能的解释机制来论证利他性惩罚的产生原因。苏黎世大学经济学教授恩斯特·费尔（Ernst Fehr）的团队对利他性惩罚的动机与形成机制背后的脑神经机制进行了探索。他们发现，参与者在得知背叛者滥用其信任，并对背叛者实施了利他性惩罚后，大脑内的背侧纹状体（dorsal striatum）被激活——该脑区的激活意味着利他性惩罚能够刺激人们产生某种激励机制。同时，研究者观测到，更强的背侧纹状体激活对应着人们愿意付出更高成本来对背叛者进行惩罚。
费尔教授团队撰写的The Neural Basis of Altruistic Punishment（《利他性惩罚的自然机制》）一文于2014年发表在《科学》杂志上。该研究一经发表，便引起了广泛的关注。作为神经经济学领域的开山之作，对“利他性惩罚”的研究拉开了行为经济学家使用认知神经学科的方法探索人类社会行为的序幕。
在费尔教授及其团队的研究中，共有15名健康的男性作为受试者参与了实验，每个人会经历七次重复的利他性惩罚博弈游戏。费尔希望通过这个游戏找出人们进行利他性惩罚的原因。利他性惩罚博弈游戏是基于传统的经济学博弈信任游戏（trust game）范式的改良。
传统的信任游戏有两位参与者A和B。在初始状态下，A和B都有N个单位的货币，参与者A可以决定是否信任B：如果选择不信任，两人的货币数量不会发生改变；如果选择信任，A会将自己的N个货币给予B，B在得到A的信任后，得到的货币会扩大至原来的t倍，此时，B可将（t+1）N的货币在两人间进行重新分配，分配完成后，游戏结束。该游戏可进行一轮或多轮。
改良后的利他性惩罚博弈游戏与传统信任游戏的不同之处是，如果A选择信任，那么根据合作的需求，A可以要求B返还一半收益；B则可以选择遵守规范进行合作或背叛合作。A在得知B的决策（合作/背叛）后，可对B处以最高为20个“惩罚点”的惩罚。“惩罚”的决策时长被限定在A得知B决策后的一分钟内，A在规定时间内可选择是否要进行惩罚，以及愿意为惩罚付出多少代价。研究者则在这一分钟的“惩罚时间”内，对A进行脑部扫描，以探究人们采取利他性惩罚的神经机制。
在七轮博弈中，A被告知他是跟不同的人进行博弈，因而惩罚不会影响到他下一轮的收益。每完成一轮博弈后，如果B选择背叛，A会经历“惩罚时间”的脑部扫描，并回答一些与实验相关的问题。在A决定是否要对背叛进行惩罚的场景中，研究者探究了如下几种惩罚规则对A产生的影响：
1.有意的高成本条件（intentional and costly, IC）。在该场景中，B自主决定合作或背叛，如果B选择了背叛（即B有意滥用了A的信任），那么A可以对B进行惩罚，但需要为此付出代价。对B的一个“惩罚点”需要花费A一个单位货币，而能让B减少两个单位货币。
2.有意的无成本条件（intentional and free, IF）。在该场景中，B还是自主决策选择合作或背叛，但是A对B的惩罚无须付出成本，而B每受到一个“惩罚点”都会减少两个单位货币。
3.有意的象征性惩罚（intentional and symbolic, IS)。在该场景中，B自主决定合作或背叛，但A对B的惩罚不能减少B的最终收益，也不需要A付出成本。
4.无意的高成本条件（nonintentional and costly, NC）。在该场景中，A被告知B的选择是随机而非自主的，但惩罚B的决定对A和B都有相应的代价，A使用一个“惩罚点”会减少自己一个单位的货币，同时减少B两个单位的货币。
借助不同的惩罚措施设计，研究者希望通过观察惩罚过程中实施者相关脑区的激活程度，探究A在得知B滥用其信任后，采取“吃力不讨好”的惩罚方式（IC）背后的生理学机制。他们有以下发现：从人们实施的行为来看，非自主的背叛在大部分情况下都不会被惩罚，只有有意识的背叛才会被认为是值得惩罚的；而在实际惩罚数量上，惩罚成本是影响人们决策的重要因素，在不需要付出成本的情况下，人们更有动力去惩罚背叛者。
借助于正电子发射X线断层扫描技术（position emission tomography, PET），研究者找到了人们实施利他性惩罚的脑神经证据：
发现一
实施利他性惩罚时，被试的尾核区域（caudate nucleus）血流量增加，呈现兴奋状态。通常情况下，尾核能够表征个体具有目标导向行为的实现，尾核的兴奋意味着该惩罚措施与个体在惩罚实施后获得了正向激励是相关的；同时，丘脑在其中也起到了一定作用。
发现二
尾核激活水平与实施惩罚的成本花费存在正相关关系。在需要付出成本的IC条件下，较高的尾核激活水平对应着参与者愿意付出更高成本进行惩罚。而在IF条件下，参与者希望实施最大惩罚水平时的尾核激活程度也有所差异。研究者发现：那些在IC条件下愿意为实施惩罚付出更高成本的个体，在IF条件下实施与其他人相同的惩罚水平时，尾核的激活水平会更高。
发现三
在考虑是否需要付出成本进行惩罚时，大脑为整合惩罚收益与惩罚成本进行了更为复杂的加工与计算。在对比IC-IF场景中，前额叶与前额脑区底部出现了兴奋，脑成像的结果显示：前额叶腹部正中（BA10）和前额脑区底部中部皮层（BA11）在这一比对中被激活。这意味着，利他性惩罚中存在着两个单独的认知功能的整合。同时，前额脑区底部中部皮层的兴奋与人们对于正向激励的价值排序是相关的。这表明该过程中的认知加工过程比想象的要复杂得多。
除了尾状核，利他性惩罚激活的还包括左侧腹侧纹状体的伏隔核（nucleus accumbens，NAcc），左侧眶额皮层（orbitofrontal cortex，mOFC）（Singer, 2006）等脑区。伏隔核被激活，进一步证明了利他性惩罚与奖励中枢之间的联系。在自身遭遇到不公平待遇，希望对背叛者做出惩罚时（Civai，2012），伏隔核的活跃程度较高。另外，研究者也发现，实施利他性惩罚能够规避个体遭受不公平待遇所带来的负面情感，因而能够激活前脑岛（anterior insula，AI)、扣带皮层（cingulate cortex）、内侧前额皮层（medial prefrontal cortex，mPFC）、杏仁核（amygdala）等多个脑区。利他性惩罚涉及不同脑区，而即便是同一脑区，在不同情境下承担的功能也略有差别。因此，通过进行内外部的刺激，科学家能够改变特定脑区以及部分脑区之间的连结，从而探究利他性惩罚行为的脑神经影响机制及可能存在的影响。
经济学/演化视角
当然，行为经济学家并不满足于仅从脑神经科学的维度探究利他性惩罚产生的原因，他们考虑到，人们进行决策的更深层因素往往隐藏在人类漫长的演化过程中。从人类历史发展的角度看，很长一段时间内，人类社会中并没有完善的法律制度（law enforcement）对违反社会规范的行为进行惩罚。于是，一些学者意识到，在人类演化过程中重复出现的社会交往，或许能够解释人们为什么会实施利他性惩罚。
根据互惠利他理论（reciprocal altruism theory），如果两个决策个体未来进行重复交易的可能性较高，那么在双边的互动中，人们更有可能选择利他性惩罚来“威胁”对方，以期对手会基于对长期利益的考虑减少背叛行为。而在人类合作进化（evolution of human cooperation）的相关模型中，研究者将人类愿意承担惩罚他人的成本的机制视作一种演化形成的机制。人类合作演化模型认为，在演化过程中，利他性惩罚是一种基于明确的目的、能够长期对个体产生好处的行为。利他性惩罚与进食、消化等自动反应机能的不同之处在于，人们能够在惩罚中获得一定的满足感与成就感。这也是人们会实施利他性惩罚的重要原因。
除了双边交易，在多边交易的合作中，人们可能会出于对声誉的考虑做出利他性的行为。间接互惠理论（indirect reciprocity）表明，个体之所以会牺牲自己的利益，是为了在群体中获得较为良好的声誉，从而在未来获得第三方的奖励（Nowak and Sigmund，1998）。而高成本信号理论（costly signaling theory）则指出，人们可以通过利他性惩罚的行为，向他人传递其作为潜在伙伴的信号。这种获得结盟的优势，能够帮助个体在没有亲缘关系的社会群体中实现合作。
经济学使用社会偏好（social preference）模型对人类利他行为进行刻画。在该模型中，人们的效用函数包含了对违反合作规范的惩罚项。这一模型对纯“自利”的效用模型进行了改进，也更能够解释现实场景中人们的行为。从成本收益的角度来看，进行惩罚是为了让背叛者获得一个信号，即背叛是有代价的——这种意识的产生有利于防止后续的欺诈行为。
总之，从经济学和演化心理学的相关结论进行推导能够得知，利他性惩罚既付出了成本，又没有立即得到好处，但其可能存在长期收益，也可能对人类长期演化有正向影响。
综上所述，个体做出利他性惩罚的决策看似简单，却受到多重的心理和神经变化的影响。在后续的相关研究中，研究者陆续发现，利他性惩罚与人们对于公平的判断有密切关系。同时，不少学者指出，利他性惩罚的目的不在于最大化个体收益，而在于希望借此实现社会整体利益的最大化。从这种角度来看，利他性惩罚是人类社会合作能够持续发展的基础。总体而言，利他性惩罚能让惩罚实施者获得一定的满足感，激活他们大脑中与激励相关的脑区；在巩固社会规范的同时，其对人类合作的演化也具有重要作用。
此外，关于利他性惩罚的动机还有很多可以继续探究的方向。例如，范迪克（van Dijk）等人指出，利他性惩罚有利于个体获取权力。因此，权力获取可能也是决定利他性惩罚行为是否会发生的重要因素。同时，上述研究仅仅是探究人们采取利他性惩罚相关动机的第一步，后续研究者还可以继续探究各种动机之间是否存在影响，以及在特定情境下，哪种动机会成为人们采取利他性惩罚的最主要原因等等。我们相信，对上述问题的探究会进一步推进人们对于利他性惩罚的认识。
参考文献
BERG J, DICKHAUT J, MCCABE K. Trust, Reciprocity, and Social History[J]. Games and Economic Behavior, 1995, 10(1): 122-142.
CIVAI C, CRESCENTINI C, RUSTICHINI A, et al. Equality versus Self Interest in the Brain: Differential Roles of Anterior Insula and Medial Prefrontal Cortex[J]. NeuroImage, 2012, 62(1): 102-112.
DE QUERVAIN D J, FISCHBACHER U, TREYER V, SCHELLHAMMER M. The Neural Basis of Altruistic Punishment[J]. Science, 2004, 305(5688): 1254.
VAN DIJK E, DE DREU C. K, GROSS J. Power in Economic Games[J]. Current Opinion in Psychology, 2020, 33: 100–104.
SINGER T, SEYMOUR B, O’ DOHERTY J P, et al. Empathic Neural Responses Are Modulated by the Perceived Fairness of Others[J]. Nature, 2006, 439(7075): 466-469.
陈思静, 杨莎莎. 利他性惩罚的动机[J]. 心理科学进展, 2020, 28(11): 1901.
张耀华, 林珠梅, 朱莉琪. 人类的利他性惩罚: 认知神经科学的视角[J]. 生物化学与生物物理进展, 2013, 40(9): 796-803.
封面：Chez Gertrud
作者：邓慧欣
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