我们经常认为记忆是对于过去的重现,即对于我们已经经历过的事件与感觉的一种心理复现。在大脑中,这一过程类似于相同的神经活动模式再次出现。例如,当记起来某人的面孔时,大脑会重新激活看到该面孔时相同的神经活动模式。事实上,在之前报道的记忆的一些过程中*的确会出现类似的情况。
*译者注:Jordana Cepelewicz的另一篇In Brain’s Electrical Ripples, Markers for Memories Appear中,介绍了在老鼠的脑电实验中发现学习和记忆过程中出现了重复的不同频段的尖波涟漪(sharp wave ripples)。链接:https://www.quantamagazine.org/in-brains-electrical-ripples-markers-for-memories-appear-20190806/
而在最近几年,研究者们一再发现在视觉表征和记忆表征之间存在微小但显著的差异,后者在大脑中出现的位置会始终与前者略有不同。科学家们并不清楚是什么原因导致了这种偏移的出现:它起到怎样的功能?它对于记忆的本质意味着什么?
现在,研究者可能从语言领域的研究中找到了答案,而非在记忆领域。
神经科学家团队为大脑创建了一个语义图谱。从面孔与地点到社会关系与天气现象等在内的广泛概念中,该图谱异常精细地显示了哪些皮层区域会对特定的语言信息产生响应。当他们将这个语义图谱与之前制作的可以表征视觉信息类别的大脑图谱进行比较时,他们观察到这两种表征模式的重要差异。
并且这些差异看起来与之前在视觉与记忆的研究中报告的完全相同。
一项在2021年10月份发表于《自然-神经科学》杂志的研究*表明,在很多情况下,记忆并不是过去感知的复制品,而更接近于一种基于语义内容对原始经验的重建。
*译者注:Popham, S.F., Huth, A.G., Bilenko, N.Y. et al. Visual and linguistic semantic representations are aligned at the border of human visual cortex. Nat Neurosci 24, 1628–1636 (2021). https://doi.org/10.1038/s41593-021-00921-6
这种观点有助于解释记忆为何常常是一种对于过去的不完整记录,并且为“记住某些内容到底意味着什么”这一问题提供更好地理解。
关于意义的镶嵌图
这项基于语义的新工作与之前对于记忆研究是完全独立的,它们几乎同时开展,分别位于美国地理位置的两端。
在2012年,加州大学伯克利分校的计算与认知神经科学家杰克·加伦特(Jack Gallant)为研究人类的视觉系统,利用过去十年中的绝大部分时间来开发功能磁共振成像(functional magnetic resonance imaging,fMRI)的分析工具与模型。由于fMRI可以测量大脑中的血流改变*,神经科学家们常常利用它们来研究大脑皮层上的不同区域各自会对哪些刺激产生反应。
*译者注:原文此处为“血流与脑电活动的改变”,可能存在描述错误。
与此同时,加伦特的一名研究生亚历克斯·胡思(Alex Huth),利用实验室的前沿技术对能够编码不同种类的视觉信息的大脑区域进行了分析。胡思、加伦特和他们的同事要求被试在磁共振仪器中观看了数小时的无声视频。然后,将数据分割成大约豌豆大小的脑组织(被称为体素)上记录的信号,他们对扫描结果进行分析,明确了数百种物体和动作在大脑皮层上的哪些位置进行表征。
他们发现在所有被试之间存在惊人一致的空间分布模式*,这种模式形成了一个具有普遍性的视觉意义图谱。该图谱证实了一些在更早的研究中已经明确其功能的视觉皮层区域,例如对于“面孔”或“地点”进行选择性反应的脑区。而与此同时,它也首次展现了上百个对其他特征产生选择性反应的区域,包括动物图片、家庭成员、室内场景、户外场景、动态人物等等。
胡思的研究并没有止步于此。他和他的团队决定尝试进行一些相似的研究,只不过这次他们将利用语言刺激来替代视觉刺激。他们要求被试聆听数小时的播客录音,然后评估被试的大脑是如何对他们听到的故事中的数百个不同概念进行反应的。研究得到的语义网络是另一个拼接图谱,该成果被发表于2016的《自然》杂志上**。铺满了大脑皮层上长条状区域的语义信息镶嵌图是在该尺度和维度下的“一个完全创新的发现”,加伦特评价说,“之前从未有人注意到它”。
*译者注:*Huth, A. G., Nishimoto, S., Vu, A. T., & Gallant, J. L. (2012). A Continuous Semantic Space Describes the Representation of Thousands of Object and Action Categories across the Human Brain. Neuron, 76(6), 1210–1224. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2012.10.014 **Huth, A., de Heer, W., Griffiths, T. et al. Natural speech reveals the semantic maps that tile human cerebral cortex. Nature 532, 453–458 (2016). https://doi.org/10.1038/nature17637
当得到了这两个皮层图谱后,研究者意识到上述研究使用了一些相同被试。现如今,胡思已经成为德克萨斯大学奥斯汀分校的一名神经科学与计算机科学的助理教授,他说:“这只是一种幸运的巧合。”然而,这些相同的被试也为研究者回答以下问题提供了可能:视觉表征和语言表征如何关联?
之前的脑影像研究已经粗略地识别了一些区域间的功能重叠。这些重叠是合理的:人类将在世界中感知到的内容分门别类,因此在我们的大脑中也会对它们的表征进行联合。对于视频刺激和语言刺激中发现的接近1000种语义类别,胡思和他的同事采用了一种更加精确的方法来对每个单独的体素进行建模,从而得到其对于这些语义类别的响应模式。
如之前的研究发现一样,他们发现了功能重叠的证据。但紧接着,胡思注意到了一些奇怪的现象。
他将2016年研究的数据进行了可视化处理*,使得他可以选择每个体素来查看它响应的是哪一种基于语言的类别。当聚焦于对“地点”存在选择性反应的脑区时,他发现只有该区域前部边缘的体素(靠近整个大脑的前端)能够表征与“地点”相关的词语,例如公寓、房屋、车厢、楼层、农场、加利福尼亚州等;而该区域的后部则完全不会表征这些语言信息。
*译者注:https://gallantlab.org/huth2016/
“这一发现驱使着我们去思考其背后可能有更加有趣的事情发生。”胡思说。
有序的过渡区
因此,胡思从他2012年的视觉实验中调取数据,发现对“地点”进行选择性加工的皮层区域的后部仅仅对地点相关的图像进行响应。当他查看更靠前的区域时,发现这些区域既可以表征地点图像也可以表征地点词汇;直到位于该区域的前边界处,只有地点词汇可以激发大脑活动,正如他在2016年的可视化数据中发现的一样。在只有几厘米大小的皮层区域,似乎存在一个对“地点”产生视觉表征逐渐过渡到语言表征的连续变化地带。
“出人意料的精巧,”胡思说,“当看到这个模式出现时,就是让人兴奋到叫出‘啊哈’的时刻。”
为了探索这一渐变模式存在何种程度的系统性,加伦特实验室的另一名研究生萨拉·波帕姆(Sara Popham)开发了一种统计分析方法,来寻找沿着视觉皮层边缘的变化梯度(gradient)。他们发现这种梯度变化随处可见。对于实验中研究的成百上千的类别,在视觉任务中每种类别在大脑的表征和其在语言任务中的表征均沿着过渡区对齐,它们围绕着视觉皮层整体形成了几乎完美的带状区。加伦特说,“在视觉皮层边缘之内产生的与其之外产生的(信息)之间存在一种对应性。”
这两种表征之间的对齐本身就很引人注目。“事实上我们很少在大脑中见到边界与已经被划好的区域。”参与本研究的芝加哥大学心理学家威尔马·班布里奇(Wilma Bainbridge)说,“我还没有真正见过类似的情况。”
这种过渡模式在被试之间同样呈现出系统性,在每个被试中都反复出现。在达特茅斯学院研究感知觉与记忆的博士后亚当·斯蒂尔(Adam Steel)说:“大脑中的实际存在的边界似乎是一种普遍的组织规律。”
这些梯度渐变展现了视觉皮层如何与大脑皮层上其他区域相配合:大脑中存在许多平行的通道,它们各自保持了意义信息在不同类型表征间传递。在视觉加工的层级模型中,大脑首先提取了特定的特征(例如边缘、轮廓等),然后将这些特征联合来构建更加复杂的表征。但我们对于这些复杂的表征如何变得越来越抽象化的过程尚不清楚。的确,人们可能通过拼凑视觉上的细节来创建一张新的图像,比如说一只猫。但最终生成的图像是如何被确定属于“猫”这一概念类别的呢?
现在,这项工作提示我们,从视觉特异信息变得更加抽象的变化过程是如何从更细粒度的水平开始的。“我们正在将一些对大脑已知的内容与另一些完全未知的内容粘合起来,”加伦特说,“并且我们发现,这些设计规律实际上并不会改变太多。”
事实上,针对大脑组织模式的一个传统理论假设,对语义知识的表征产生于专门的脑区——一个类似于中转站的指挥中心,可以从包括感知觉在内的不同系统中接收信息。而加伦特团队的研究成果则表明,这些不同的网络由于过于紧密的相互交错,以至于无法被相互分离。美国国立精神卫生研究院的克里斯·贝克(Chris Baker)说:“我们的理解,也就是我们对于事物的知识,实际上在某种程度上是根植于感知觉系统的。”
这一发现可能暗示了人类对于世界的抽象知识是如何产生的。胡思认为,基于语言表征的活动模式可能建立于感知觉表征之上——同时这种(视觉表征与语言表征之间的)对齐也成为该模式如何产生的机制之一。麻省理工学院的认知神经科学家叶韦利娜·费多伦科(Ev Fedorenko)认为,不同脑区的感知觉能力实际上可能会“导致一个更广阔的概念空间结构的出现”。这甚至可能告诉我们一些关于意义本质的东西。“意义是什么?”她说道,“它可能在很大程度上比人们认为的要更加具身。”
对意义而非感知的记录
2013年,哥伦比亚大学的认知神经科学家克里斯托弗·巴尔达萨诺(Christopher Baldassano),在观测已知对“地点”进行选择性反应的脑区中的神经活动时,发现了一个有趣的空间模式。这一区域更靠近后部的活动模式与已知的视觉网络的活动模式存在相关,然而该区域前部的活动似乎与记忆网络的活动更加相关。
*译者注:Baldassano, C., Beck, D. M., & Fei-Fei, L. (2013). Differential connectivity within the Parahippocampal Place Area. NeuroImage, 75, 228–237. https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2013.02.073
这一发现表明,记忆表征的位置可能并不是一种准确的再激活,而是在皮层间发生了微小的位移,到达一个与视觉表征相邻近的地方。
在过去的一年里,一些新的研究——包括班布里奇、贝克、斯蒂尔以及达特茅斯学院的卡罗琳·罗伯逊等人的研究在内,已经通过比较被试在注视、回忆和想象各种类型图像时的脑活动来证实了之前斯蒂尔的发现*。在每种条件下,一种系统性的空间偏移标示了大脑感觉表征与记忆表征之间的差异。具体来说,视觉表征刚好出现在相关的记忆表征之后——正如它们在胡思的基于语言的研究中呈现的那样。
*译者注:Steel, A., Billings, M. M., Silson, E. H., & Robertson, C. E. (2021). A network linking scene perception and spatial memory systems in posterior cerebral cortex. Nature Communications, 12(1), 2632. https://doi.org/10.1038/s41467-021-22848-z
跟之前的研究相似,这项工作似乎也表明感知觉与记忆存在深度关联。巴尔达萨诺说:“把我们的记忆系统看作是一个完全分离的工作空间是不合理的。”
俄勒冈大学的神经科学家布赖斯·库尔(Brice Kuhl)说:“很多人直觉地认为感知觉经验像是熊熊燃烧的火焰,而记忆经验像是忽明忽暗的烛火。”但记忆显然并不仅仅是原始经验较弱地重现。反而,最近这些实验中发现位置上的偏移进一步表明,表征本身的系统性改变编码了一种经验,这种经验与原始经验完全不同,但仍然在与之保持着联系。
胡思的研究为这种偏移的本质提供了全新的见解。可能记忆并不是如我们所想的那样由视觉驱动,而可能是更加抽象、包含更多语义信息和更加语言化的。“我们常常会产生一种感觉,就是我们能够对事物进行非常精确的视觉表征。”贝克说,“你感觉到似乎能看到它们。但实际上你并不能。”
对于库尔而言,这种观点是言之有理的。毕竟,“我们知道当想象或回忆起一些事情的时候,与实际看到它是存在显著差别的。”他说道。在我们的想象中“看”到的可能是一种对于记忆的场景或物体的重新诠释,这种诠释是基于它们的语义内容的,而不是刻板地重现。“我们太执着于使用感知觉经验作为一种模版。但我认为这也会对我们产生一点误导。”
为了验证这些假设,研究者现在正在研究心盲症的人群,他们似乎无法产生心理意象。班布里奇说,心盲症人群可能会在他们的神经表征上表现出更大程度的前向偏移。这种神经表征在联合视觉和语义的响应时可能不会存在太多停留,意味着到抽象思维的过渡会更加迅速。
“理论上讲,我认为这个领域正在走向的一个全新方向。”库尔说,“它正在改变我们的思维。”
作者:Jordana Cepelewicz | 翻译:新宇
封面:Mikael MOUNE | 校对:物离 | 编辑:山鸡
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