1976年，弗朗西斯·克里克（Francis Crick）来到了位于加州拉霍亚地区的索尔克研究所，那里可以俯瞰波光粼粼、蓝绿色的大海，头顶棉花糖一般的天空，如同太平洋上的一片世外桃源。克里克和同事们共同发现了DNA的双螺旋结构，从而揭开生命的神秘面纱，显露出它物理的本质，他也因此获得诺贝尔奖的殊荣。克里克希望能为意识相关的研究作出类似的贡献。他认为，如果物质奇特到足以构成生物的生命密码，也许它也是生物心智的谜底。
作为与我们朝夕共处、形影不离的东西，意识看似要比宇宙起源更容易解释。基本的物理元素，比如原子和分子，可以产生主观的体验，这似乎没有那么难以想象。事情却没有这么简单。难怪，长久以来，人们坚信意识是灵魂的职能，科学对它束手无策。因此，意识成为了生机论者（vitalism）最强有力的武器。他们声称生命依赖于非物质的、非物理的力量。身为唯物论的坚定捍卫者，克里克从抵达加州的那刻起便矢志不移地要破除对于意识的误解，为破解意识之谜开辟出一条道路。
在克里克人生的最后30年里，他借助分子生物学在神经科学领域掀起了一场革命。他经常在茶话会上挑战领域里顶尖的精英，并且就他的“惊人假说”发表文章，主张意识完全是大脑的产物。2005年，生命垂危的克里克和他的朋友、同时也是同事的克里斯托弗·科赫（Christof Koch）发表了最后一篇文章——《屏状体的功能是什么？》。这篇文章重燃了科学家对大脑如何产生意识这一问题的兴趣[1]。屏状体由一系列神经元组成，形状恰似一张吊床。文章提出，屏状体是意识产生的关键区域，因为它接收“其他几乎所有皮层区域的输入信息，并向几乎所有皮层区域发回信息”。皮层正是大脑多褶的表面，负责各种意识特征，包括感觉和性格。这一前景无量的想法随后将激励对于意识本质、以及有趣的屏状体作用的深入研究，直至今日。
在克里克特别指出屏状体之前，已经有很多大脑部位被认为是意识产生的中心。17世纪中叶，勒内·笛卡尔（René Descartes）率先提出他那臭名昭著的假说，即“灵魂的核心在大脑中心的一个小腺体中”，也就是松果体。笛卡尔认为灵魂与肉体是完全分离的，因此他想要解决的问题是两者之间如何互动。我们很容易想象有形物体之间的相互作用，例如保龄球和球瓶，但是思维是看似无形的。我们很难想象无形的东西占用空间，或是施加力量——看似非物质的东西究竟如何与物质相互作用？喝一杯马天尼酒会如何影响我们的思考？
为了回答这些问题，笛卡尔借用了古希腊内科医生盖伦（Galen）提出的“动物本能”（animal spirits）的概念。笛卡尔认为，动物本能是血液中的心理生理信使，可以记录肉体的感觉，同时发出信号，由大脑翻译为有意识的感知。他提出，松果体正是这些半精神、半肉体的信使的中心，它们在身体各处互相连接、发光发热。笛卡尔的假说听起来不免夸张，但它使科学界认识到意识与生理机制的关系，为未来克里克的发现打开了一扇门。
直到200年后，才有人提出另一种假说。1835年，德国生理学家约翰内斯·穆勒（Johannes Müller）提名延髓为意识的中心。延髓是脑干的一部分，负责将富氧血细胞输送至大脑各处。虽然延髓好比大脑的动力源泉，但是从现代的眼光看来，它似乎和更高阶的意识机能没有关系。（我们现在知道，延髓负责非自主性功能，比如呕吐和打喷嚏，对生而为人的体验来说微不足道。）
意识中心是整个大脑中神经活动的枢纽——说到这个猜想，就不得不提到19世纪的英国生理学家威廉·卡彭特（William B. Carpenter）。他认为大脑中央的丘脑掌管意识。即使到今天，我们仍然只能猜测丘脑对意识形成的作用，但是卡彭特的影响远不止于此。他启发我们认识到意识是一种完整的体验，而不是一团乱糟糟的、互不相关的感受；并且，意识的源头一定能够将高阶机能（比如思考、情感、能动性）与低阶感官机能整合为一体，从而形成完整的体验。
一个世纪后，神经外科先驱、加拿大籍美裔医生怀尔德·潘菲尔德（Wilder Penfield）证实了卡彭特的猜想。潘菲尔德当时正在医治罹患严重癫痫的患者，当他故意破坏导致癫痫发作的大脑区域时，他发现具体的动作或感知和大脑的特定区域之间存在一种功能性映射，遍布整个大脑表面。但他的皮质图带来了一个关于大脑地形的新问题，是卡彭特始料未及的：相去甚远、看似分离的感官处理区域之间是怎样形成完整的意识体验的？答案似乎并不明朗。
事情在弗朗西斯·克里克登场后出现了转机。克里克有一种奇特的能力，仅靠观察一个生物系统的结构就可以想象它的功能。他寻找的是一个可以整合来自皮质边缘地带的信息的神经结构。数十年细致的神经生理学研究使他的目光投向了大脑中的这样一处，这里符合他的每一条标准：屏状体。可以说，屏状体和皮质的每个区域之间都有双向连接，如同大脑的中央车站。克里克打比方说，如果皮质的不同区域是管弦乐队中的乐师们，负责处理各种感官信息（视觉、听觉、触觉等等），屏状体就好比是指挥，确保所有人在正确的时间演奏出正确的音符。他的论证简洁、优美且令人信服。意识的一席之地究竟在哪，他的论证也提供了第一个科学合理的可验证假说。
克里克将视线锁定在屏状体后的数十年间，科学家们前赴后继地收集起大脑中这片神秘地带的数据。2014年，乔治华盛顿大学一项关于癫痫患者的案例研究表明，电刺激屏状体附近的区域可以使患者立刻失去意识，而一旦电刺激消失，患者又会马上恢复意识[2]。2017年，艾伦人工智能研究所的研究员发现，屏状体中的神经元像“荆棘皇冠”一样延伸至整个大脑区域。这一发现支持了克里克的假说，表明屏状体可能在整合和传导全脑活动起到了重要作用[3]。一时间，屏状体似乎和克里克的猜测别无二致：它就是意识的中心。
然而，2019年发表的两项研究显示，屏状体已经风光不再。斯坦福大学一项研究表明，当五名癫痫患者大脑两侧的屏状体均被故意破坏时，他们的主观体验并没有产生变化[4]。为了证实这一结果，马里兰大学的研究人员在老鼠身上进行了试验，发现停止屏状体的活动没有造成明显的意识缺失[5]。意识的一席之地到底在哪里？基于这些数据，屏状体也许只是我们在搜寻答案的途中又一枚烟雾弹。
如果屏状体不生产意识，它的功能到底是什么？2010年，德国一项关于猴子的研究发现，屏状体神经元会被周围环境中显著的感官变化激活，比如来自其他猴子突如其来的召唤[6]。基于这一结论，马里兰大学在2019年开展了一项人全脑成像的研究，并且发现，当一项任务需要复杂的注意力时，人的屏状体便被激活[7]。这两项研究似乎暗示着，虽然屏状体和基本的自觉意识无关，但是它在完成对认知要求较高的任务时有着不可或缺的作用。这一点至少间接支持了克里克的想法。
虽然屏状体也许不是意识所在，但它仍然可能为意识开道。灵长类动物，尤其是人类，有时出乎意料地心不在焉。我们往往极少注意到通勤路上的事物；但是一旦拐错弯，周遭的感官世界便吸引了我们的注意力。导航的习惯使得灵长类能够有效且机械地完成很多工作，直到始料未及的变化对我们的认知需求提出更高的要求，从而激活屏状体。至于屏状体这种类似认知控制的机制与意识之间有什么联系，这还是一个值得讨论的问题。
2019年十月，屏状体研究协会在芝加哥召开会议。会上，艾伦人工智能研究所的科赫和我们中的一位作者布莱恩·马特尔（Brian N. Mathur）展开了一场公开的对话，讨论屏状体究竟在何种程度上指引着意识，虽然最终答案依旧悬而未决。在之后的神经科学协会的会议上，又有新的初步数据鼓励科学家重新审视丘脑在意识形成中可能的作用。这些数据看似将意识的位置移到了另一个神经结构，然而，多亏卡彭特和克里克，神经科学家在很大程度上认为，任何负责意识机能的神经区都是一个宽广且不断变化的神经网络的一部分。
例如发明全局工作空间理论（Global Workspace theory）的伯纳德·巴斯（Bernard Baars）就认为，意识不是由屏状体之类单一的枢纽产生的。相反，它是一个由许多功能中心组成的复杂网络的产物，这些功能中心用类似神经“云计算”的形式实现合作。
威斯康辛大学麦迪逊分校的朱利奥·托诺尼（Giulio Tononi）提出了一种有趣的思考方式。这位意大利神经科学家的整合资讯理论（Integrated Information Theory，IIT）假设被试的神经活动与某种意识体验有关，比如读论文，或者步行穿过一个街区。这一理论的假说是，一次性被激活的大脑区域越多，感官、情感和认知的信息就越为完整统一，从而使生物体拥有更清晰的意识。
2013年，托诺尼和马西米尼（Massimini）开发了一种能够得到扰动复杂性指数（perturbational complexity index, PCI）的方法，从而证实并量化了IIT。PCI涉及刺激（即功能性地扰动）皮质的某些区域，致使皮质的其他部分作出反应，PCI则测量这些反应，并将它们绘制成图。当被试熟睡时，这些反应活动较为局限，但在清醒的被试中，这种活动的范围和复杂度都要大得多。托诺尼表示，测量这种活动等同于测量意识本身，通过测量结果，我们也许可以判断一位无法反应的病人究竟是处于植物人的状态，还是处于清醒的状态却无法交流。
IIT的研究方法十分高明，但是用神经活动识别意识的方法有点像在概念上玩花招。虽然我们可以观测神经活动的模式并将它们和某些意识体验联系起来，但在逻辑层面上还不足以证明这种测量结果就是意识本身，仅此而已。至少从概念角度来看，声称活跃的神经模式就是意识，相当于指着贴在墙上的世界地图说“这就是哥本哈根”。
尽管如此，为了弥合神经活动和心智之间的鸿沟，使用IIT的研究人员下定决心，开始运用机器学习算法将PCI数据和意识的因果痕迹联系在一起。如今，这一领域处于可验证的新兴意识理论的前沿。但是，神经科学家仍必须解决那些从笛卡尔时代起就困扰意识科学的基本问题，也就是“究竟什么是意识”，以及“我们如何通过研究大脑了解意识”？
一些哲学家猜测，大脑创造意识就像胃生产酶，或是胆囊分泌胆汁。（事实并非如此。）但是想要以这种机械的描述定义意识也是问题所在：虽然我们不难确定各种意识体验对应的器官组织，比如晚餐的气味和到桌子的距离，或是收音机里流淌出的音乐，但是意识本身无法像这些体验一样被区分开来——它是连贯且不可分割的，是特定环境中的全身心体验——例如“脑肠连接”就是有意识的情感中重要的一环。
也许有一天，我们能用电脑模拟意识系统的动态，制造出科幻片里的机器人。又或像科赫的惊世预言所暗示的那样，心智与物质的二元论终将成为寻找脑内意识路上的障碍，而物质本身已然从某种途径具备了自我感受。泛灵论融合了生机论和物质论，它认为基本的物质拥有意识要素。诚然，这个想法有些古怪，但意识本身也同样古怪。在某种奇特的意义上，这正应证了克里克的的猜想：光彩夺目的物质本身已经足以解释意识。
参考文献
1. Crick, F.C. & Koch, C. What is the function of the claustrum? Philosophical Transactions of the Royal Society B 360, 1271-1279 (2005).
2. Koubeissi, M.Z., Bartolomei, F., Beltagy, A., & Picard, F. Electrical stimulation of a small brain area reversibly disrupts consciousness. Epilepsy Behavior 37, 32-35 (2014).
3. Reardon, S. A giant neuron found wrapped around entire mouse brain. Nature News (2017).
4. Bickel, S. & Parvizi, J. Electrical stimulation of the human claustrum. Epilepsy Behavior 97, 296-303 (2019).
5. White, M.G., Mu, C., Zeng, H., & Mathur, B.N. The claustrum is required for reward acquisition under high cognitive demand. bioRxiv (2018). Retrieved from DOI:10.1101/390443
6. Remedios, R., Logothetis, N.K., & Kayser, C. Unimodal responses prevail within the multisensory claustrum. Journal of Neuroscience 20, 12902-12907 (2010).
7. Krimmel, S.R., et al. Resting state functional connectivity and cognitive task-related activation of the human claustrum. NeuroImage 196, 59-67 (2019).
8. Casali, A.G., et al. A theoretically based index of consciousness independent of sensory processing and behavior. Science Translational Medicine 5, 198ra105 (2013).
翻译：amecolli；审校：曹安洁
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