在菲律宾宿务岛的奥斯洛布海湾深潜时,一个微小黑影,从我身旁的球形珊瑚表面急速掠过。它是矶塘鳢类(Eviota)的鰕虎鱼,一种小型鱼类,只有约一厘米长,0.1克重,是目前世上存在的最小的脊椎动物之一。虽然这条小鱼只有我百万分之一大小,却和我有着相同的脊椎动物的基本构造:一根脊椎、一个骨质的头颅、一个大脑、一对肾脏和一个肝脏。除了呼吸器官——肺和腮有所差异,这种小鱼的器官和我基本相似,只是体型天差地别。
我来奥斯洛布的目的并不是观察这种鰕虎鱼。我离开了珊瑚丛,向海岸游去,这时光线突然变得暗淡,并非由于云朵的遮挡,而是因为一条大鱼刚好从我头顶游过,它正是我此行的目的——鲸鲨,世界上最大的鱼类。成年鲸鲨的体重可达34吨,是我体重的三百多倍,是小小鰕虎鱼体重的8个数量级,实在令人惊叹,如此庞然大物也是我们地球村的一员。
一个多世纪以来,动物之间巨大的体型差异一直吸引着生物学家们。庞大的体型带来了许多生存优势,比如不易成为捕食者的盘中餐:一些品种的鰕虎鱼面对猎食者,鱼群规模每日减少6%,而鲸鲨往往能活几十年,甚至可以在虎鲨的攻击下幸存。此外,大型动物在繁殖上也可以投入更多:鰕虎鱼一生只能产下大约250个可发育成幼体的卵,而一只成年雌性鲸鲨一生可以生育几百只发育完全的鲨鱼幼崽,每只幼崽身长都超过半米。
体型带来的优势还远不止这些。大型温血动物更容易保持恒定的体温,因为它们的体表面积与体积比率更低。大型食草动物的肠道容积更大,肠内的发酵过程也因此更高效;发酵是消化吸收植物成分的必需步骤。所以,“大”有好处。
实际上,许多物种在演化过程中,都表现出体型显著增大的趋势,这种趋势被称为柯普定律(Cope’s rule),以19世纪美国古生物学家爱德华•德林克•柯普(Edward Drinker Cope)命名。该定律最突出的例证是恐龙的演化。恐龙起源于一种身长两米,生活在三叠纪中期(2.31亿年前)的爬行动物。虽然它个子本来就不小,但在随后的1.65亿年间,由它逐渐演化出了有史以来最大的陆地动物——泰坦巨龙(身长可达37米),以及有史以来最大的陆地食肉动物——霸王龙。
另一个惊人的例子是鲸目动物,比如鲸鱼和海豚。这些次生海洋哺乳动物¹的祖先于4800万年前生活在印度,被称为印多霍斯( Indohyus),是一种猫一般大小的两栖杂食动物。在完全演化为水生动物的过程中,它们的体积显著增加:4100万年前的远古龙须鲸就已经有25米长。而在过去1000万年中,须鲸科的体型持续猛增,今天的蓝鲸已是史上最大的动物,成年蓝鲸身长可达30米,体重近200吨。
¹译者注:次生海洋动物是指那些祖先最初来自水生动物,并曾在陆地上生活数亿年,最终又从陆地重返海洋的一类动物。
既然大型动物有诸多生存优势,我们不免心生疑问:为什么依然存在那么多小型动物?部分原因在于,小型动物的演化速度更快。在最近与菲律宾大学的蒂莫西·金波(Timothy Quimpo)合作的理论研究中,我们将小型动物数量更为庞大(海中鰕虎鱼的数量远大于鲸鲨的数量)这一公认的事实与这样一种观点联系起来:更大的种群能以更快的速度产生新物种(术语叫“物种形成”)。因此,正当一些物种遵循柯普定律演化出更大的体型时,余下的小型动物正以种群数量优势成倍地演化出新的小型物种,使得小体型这一特征在生物界保持主流位置。
同样值得一提的是,相比于物理规律的严苛和不容例外,生物学中的“规律”和“定律”通常更为宽容。柯普定律就存在例外情况,因为大体型所带来的优势取决于生态环境和动物自身的解剖结构。例如,中生代的早期鸟类在演化过程中,其体型大小没有增加;一个众所周知的原因是鸟类体型越庞大,飞行就越困难。北美淡水鱼在演化过程中体型甚至有所变小,这可能是由于它们进入了较小的水域生活所致。
生态中另一个对较小体型有利的情况是大规模的生物灭绝。例如白垩纪末期的大灭绝,一般认为由6600万年前的一次陨石撞击造成。那次撞击使天空变暗,大气变冷,严重破坏了地球生态平衡。在这次大灭绝中,除了一些冷血的鳄鱼和海龟,没有任何超过25公斤的陆地动物能够幸存,恐龙就由此绝迹。
更早的一次大规模物种灭绝发生在2.5亿年前的二叠纪末期,地球上灭绝的动物物种比例达到了创纪录的水平。据估计,95%的海洋物种在大规模火山爆发彻底改变地球大气层后消失。随后的三叠纪初期,生物多样性锐减。二叠纪的陆生爬行动物已全军覆没,后者曾演化到和牛一样大。此时,陆地上主要居民的是像狗一样大小的有喙爬行动物——水龙兽(Lystrosaurs)。这种大型动物物种灭绝而中小型动物得以幸存的现象被称为“小型化效应”(Lilliput effect)。
很不幸,我们生活在智人造成大规模物种灭绝的时代,对大规模灭绝的研究已不只是为了满足学术上的兴趣,也具有更为现实的意义。自从人类离开了起源地非洲,我们已经造成了太多物种灭绝的惨案,先是狩猎时代的猎杀,后有农耕社会对环境的大规模改造。自两百年前的工业革命以来,化石燃料的大量使用甚至改变了地球的大气组成,诱发全球气候变化,进而破坏了无数物种的生存环境。至于这些由人类主导的生态改变是否已经达到前五次的生物大灭绝的剧烈程度,生物学家们还未有定论,但可以肯定的是人类对生态环境的影响深远。
为了反映人类对生态影响的严重性,有学者提出使用“人类世”(Anthropocene)一词来形容目前的地质学年代。在“人类世”,“巨型动物”(体重超过25公斤的动物)无论走到哪里都遭受着智人的摧残:北美的巨型地懒和澳洲大如马匹的袋熊灭绝,我们的史前祖先很可能是主要原因。如今,持续的捕猎和对环境的人为改造所产生的生态压力,对大型动物的影响要多过小型动物。大海牛(Steller’s sea cow)的灭绝就是一个惨痛的例子。大海牛以前生活在北冰洋与大西洋交界,是儒艮的近亲。自1741年被发现,直到它们被猎杀殆尽,惨遭灭绝,不过短短27年。
翻译:崔雯雯;校对:陈小树;编辑:小葵花
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