如果有人说你是笨鸟，那不一定是想夸你勤奋，反而可能是在不怀好意——“鸟脑袋”（birdbrain）曾是个贬义词*。这句玩笑话产生的原因，或许是鸟类大脑不像哺乳动物大脑那样具有明显的分层，因此人们仅用“大脑皮层”（cerebral cortex）来描述哺乳动物大脑中的分层结构。通常认为，行使认知功能的主要部位是大脑皮层。但是，一些鸟类，例如鸦科的渡鸦，虽然没有大脑皮层，但在认知能力上却与猴子，甚至类人猿（great apes）相差无几。“没有大脑皮层，却有认知”——关于鸟类的这一矛盾观点困扰学界已久。
*注：鸟脑（birdbrain）：在英语语境中，鸟脑指一个愚蠢的人，特别是注意力不集中的人。
为了解释这种现象，有学者提出，因为鸟类的神经元体积较小，所以与哺乳动物同等大小的皮层相比，鸣禽和鹦鹉的弓状皮层（pallium）实际上包含更多参与信息处理的神经元单元[1]。近期，《科学》期刊上的两项研究取得了这样的进展：斯塔克（Stacho）及其团队首次确定了鸟类的皮层与哺乳动物的皮层有相似的结构[2]；尼德（Nieder）及其团队则提出了鸟类的大脑皮层具有代表感知的神经元，而这正是意识的标志[3]。
早在2013年，研究人员就发现，鸟类皮层神经元通路在功能学上的排列与哺乳动物的相近[4]。哺乳动物的新皮层由柱状和层状组织构成，其中的神经纤维在横向和纵向构成了重复的环路。这种结构作为处理信息的计算单元，是实行认知功能的基础。斯塔克等人的研究利用三维偏振光成像（3D-PLI）技术在鸽子的大脑中进行分析。这种高分辨率的成像方法帮助他们在鸽子体内发现，神经纤维也具有横向和纵向的重复环路，这与哺乳动物的新皮层结构很类似。接着，他们利用神经示踪剂在体内和体外分别检验了鸽子和猫头鹰，这两种远缘鸟类的Wulst以及DVR感觉回路，同样确定了横纵交织的神经连接。由此可以确定，这种通常被认为在哺乳动物皮层中存在的特殊神经环路也在鸟类的皮层中存在。那么，如果鸟类的皮层中整体上与哺乳动物的皮层结构类似，其功能连接上与哺乳动物前额叶皮层类似的称为NCL的部分脑区（Nidopallium caudolaterale）也应该具有类似的功能*。
*注：现多认为禽类的NCL（Nidopallium caudolaterale）脑区与哺乳动物前额叶皮层（PFC）类似，都是指导目标定向行为的关键大脑区域。
通常人们认为，有意识地获取和报告主观经验，与大脑皮层有关。另一组研究人员（尼德等）则针对“如果缺乏大脑皮层、不具备典型的分层结构，那么知觉意识是否也会缺乏”这个问题展开了研究。他们使用视觉检测任务来检验乌鸦端脑的单个神经元是否会对感知产生反应（他们认为可以利用这种方式对鸟类意识经验进行标记）。研究发现，神经元活动遵循一个两阶段反应过程，其中第一个活动主要反映身体的刺激强度，而第二个活动则反映乌鸦的直觉报告。这些结果表明，在哺乳动物之前，或至少在鸟类谱系中独立出现的感觉意识现象，并不一定需要大脑皮层作为其神经基础。
尼德和斯塔克等人的研究虽然都有关鸟类认知，但是他们所持有的观点并不相同。斯塔克等人阐明了鸟类的大脑皮层结构确与哺乳动物具有相似之处，但尼德等人则认为鸟类的认知功能可以在不具备大脑皮层分层结构的前提下出现。
“鸟类没有大脑皮层”是个错误，但是像尼德这样的科学家却仍在不断引用这一观点，就是错上加错了，而这一现象在神经科学领域并不罕见。因为领域的发展很快，以至于各个子领域的专家即便做出了开创性的工作，也常常并不了解彼此的发现[5]。
从某种意义上来说，鸟类确确实实是有大脑皮层的——鸟类的大脑皮层和与之相对应的哺乳动物的大脑皮层都是巨大的神经元集群，它们都是从神经管发育中第二神经管节*的同一背半部分发育而来的[2]。第二神经管节十分重要：鸟类和哺乳动物的大脑皮层位于下丘脑的后方，而在发育时，位于大脑正前方的下丘脑被迅速膨胀的大脑皮层牢牢锁住，不断下沉。基于对分隔胚胎发育的多个同源异形盒*（Hox）基因的表达模式进行系统的比较分析，人们现在可以理解在鸟类和哺乳动物中，大脑皮层都位于脊髓和后脑以及中脑、丘脑和下丘脑之间所有神经元环路的顶部。
*注：
神经管节（neuromere）：是垂直于胚胎大脑纵轴并延伸到大脑两侧的形态学上可识别的横向分支，是神经管在发育过程中建立胚胎大脑的部分。
同源异形盒（Homeobox，Hox）：同源形基因及其它控制个体发育的基因中特有的一段脱氧核糖核酸片段。
在鸟类和哺乳动物中，大脑皮层包括的神经元种群并不是操纵身体基本神经环路的必要部分。但是由于大脑皮层的神经元通过丘脑接收到传递于大脑各处的行为信息，并基于此建立新的关联，进而赋予了动物行为的灵活性和复杂性。到目前为止，我们一般认为只要整个大脑皮层中的神经元数量越多，那么无论其皮层、大脑以及体型的大小如何，动物所表现出的认知能力都会更强[6]。尽管人类的大脑皮层的重量只有大象的一半，但人类皮层的神经元的平均数量达160亿，是后者的三倍[7]。而乌鸦和鹦鹉的皮层中的平均神经元数量都远超过5亿，甚至可以像猴子一样拥有多达10-20亿个神经元[1]。
如果鸟类的整个皮层组织都与哺乳动物结构相似，那么就可以证明其也能够实行哺乳动物大脑皮层的功能。尼德等人在原先提出了鹦鹉也具有像猕猴一样的感觉神经元能够表征数值[8]，现在将这种功能迁移到了鸟类皮层的相关部分。他们发现，与恒河猴的前额叶皮层类似，乌鸦相应的皮层区域富含神经元，而且这些神经元能够表征动物接下来所报道的所见事物，不论其是否有被展示在它们面前。
至于意识的起源问题，尼德等人提出，由于鸟类（以及非禽类爬行动物）和哺乳动物的共同祖先生活在3.2亿年前，因此可以推断意识在那时就已存在，或是通过趋同演化*而在鸟类和哺乳类动物中独立出现。但这些假设在逻辑上遗漏了一个重要的观点，即生命的基本属性如何以不同的尺度呈现。举例而言，如今大型哺乳动物的广泛存在并不意味着哺乳动物的祖先就一定有着庞大的体型，而事实也表明他们的体型并不庞大；当今绝多数大型哺乳动物们的大脑皮层上遍布沟回，但这不意味着哺乳动物的祖先的大脑皮层就是沟壑纵横的，而事实上也并非如此[9]。使自我规避的表面在其伸展导致的不相等的作用力作用下弯曲、折叠，而其中的物理特性也同样适用于不同大小的大脑皮层。不过皱褶（沟回）只有在表面的尺寸超过了一定大小之后才会出现。皮层的表面相对于其厚度的伸展是出现褶皱的必要条件，但这并不意味着折叠一定在演化中形成，因为导致折叠出现的物理原理始终存在。
意识亦可能是如此：只要存在大脑皮层，或与之连接结构类似的组织存在，在大脑的上方有着相关的交错纵横的环路，就具有可以支持行为的灵活性和复杂性的神经基础。但是，这种复杂性水平以及出现新含义和可能性的程度仍应与系统中单元的数量成比例。这与我们人类物种所达到的成就类似，毕竟最初我们也不过是个仅有数千人组成的物种，但谁能想到今天人类这个种群的个体数量已经高达70亿了。
参考文献
[1] S. Olkowicz et al., Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.113, 7255 (2016).
[2] M. Stacho et al., Science369, eabc5534 (2020).
[3] A. Nieder et al., Science369, 1626 (2020).
[4] M. Shanahan, V. P. Bingman, T. Shimizu, M. Wild, O. Güntürkün, Front. Comput. Neurosci.7, 89 (2013).
[5] Herculano-Houzel S. Birds do have a brain cortex-and think. Science. 2020 Sep 25;369(6511):1567-1568.
[6] S. Herculano-Houzel, Curr. Opin. Behav. Sci.16, 1 (2017).
[7] S. Herculano-Houzel, The Human Advantage (MIT Press, 2016).
[8] L. Puelles, M. Harrison, G. Paxinos, C. Watson, Trends Neurosci.36, 570 (2013).
[9] T. B. Rowe, T. E. Macrini, Z.-X. Luo, Science332, 955 (2011).
封面：由©Coco为神经现实设计
编译：Bulbasaur
审校：里昂
编辑：阿莫東森
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