在一项发表于《科学报告》（Scientific Report）的新研究中，来自伦敦国王学院、拉夫堡大学与斯科尔科沃科技学院的研究人员提出了一个理论模型，显示大脑形成与保持记忆的能力，可能取决于它所感知的“感官世界”的维度数。

结果表明，存在一个“最佳感官维度数”——大约是7——在这一点上，记忆存储的效率达到峰值，而在更高维度时则开始下降。

研究者写道：“模型一个有趣的结果是，它暗示在神经系统或类神经系统演化中，存在一个‘最佳感官数’。当感官数量等于7时，概念空间的容量最大——也就是说，对外部世界的感知最为丰富，此时不同概念得以保存的数量也达到最大。”

这项研究的核心问题是：一个智能系统需要多少种感官，才能记住关于其环境的最多信息？

为探讨这一问题，研究者建立了他们所谓的“记忆痕迹动力学模型”。这些是数学表示，用来展示记忆如何在一个“概念空间”中形成、变化与消退——这个空间可被理解为一个多维的经验地图。在该模型中，每个记忆痕迹几乎就像一个“活的”对象，会根据受到刺激（如视觉、听觉、触觉等）的频率而扩张、收缩或融合。

研究者写道：“如果每种特征对应一种感官，那么这个临界维度就意味着一个系统若想保持最多不同概念，其最佳感官数量正是这一维度。”

换言之，如果每个感官代表感知中的一个维度，那么似乎存在一个自然的极限——七维——超过这一点后，大脑区分不同概念的能力就会下降。

这项研究基于德国生物学家理查德·塞蒙（Richard Semon）在1904年提出的“记忆痕迹”概念。一个多世纪以来，神经科学家们通过脑成像与光遗传学实验，试图在大脑中找到这些神经性的“记忆踪迹”，并识别出在回忆时重新激活的特定神经元群。然而，尽管这些研究揭示了记忆可能存在的位置，却无法解释记忆如何随着时间演变、相互竞争。

这项新研究通过数学弥补了这一空白。研究者利用蒙特卡洛模拟与解析解，建模了在持续刺激下记忆痕迹的动态行为。

在模拟中，当多种感官印象聚集时，记忆就会形成，并在重复刺激下变得更强；若缺乏刺激，它们会逐渐扩散、模糊——就像隐喻性的“遗忘”。

这种记忆与遗忘的拉锯最终形成一种平衡。然而，当研究团队在不同维度的概念空间中模拟记忆痕迹时，他们发现了令人惊讶的结果。

随着维度增加，独特记忆的数量也随之上升——直到某一点。超过第七维后，记忆容量反而开始下降，因为不同记忆痕迹之间的重叠与干扰使系统效率降低。

斯科尔科沃人工智能研究所教授、论文合著者尼古拉·布里连托夫（Nikolai Brilliantov）在新闻稿中指出：“当我们考虑给定维度下的概念空间的最大容量时，我们意外地发现，在稳态中，记忆中储存的不同记忆痕迹数量在七维时达到最大。因此，我们称之为‘七感假说’。”

这一“临界维度”不仅揭示了记忆机制，也可能解释了生物感官系统为何以现在的方式演化。

传统上，人类被认为有五种感官——视觉、听觉、嗅觉、味觉与触觉——但神经科学如今还认可几种额外感官，如本体感受（proprioception，即身体位置感）与平衡感（equilibrioception）。

认知在七个输入左右达到峰值的观点并非新鲜。心理学家乔治·A·米勒（George A. Miller）在1956年提出，人类平均能在工作记忆中保持大约“七个±二”信息单元。这一新模型为这一长期观察到的认知极限提供了潜在的物理与数学依据。

研究者指出，敏感性与精确性之间的平衡——即对新经验的开放与保持清晰记忆之间的权衡——可能反映出一种普遍原理。高度敏感的系统倾向于形成模糊、重叠的记忆；而过于选择性的系统则可能错失新经验。

研究者写道：“感受性越高，所学概念越不清晰。”他们将这种张力类比为机器学习中的“偏差-方差权衡（bias-variance trade-off）”，系统必须在泛化能力与过拟合之间取得平衡。

从生物学角度看，这一发现暗示，演化可能已将人类的感官能力“调谐”在一个最佳点——在这里，感知、学习与记忆的效率都达到最大。增加更多感官或感官维度并不一定能提升认知，反而可能让大脑的概念空间过载，导致记忆间的干扰。

这一“记忆痕迹动力学框架”也可能启发人工智能与类神经计算领域——在这些领域中，模仿生物大脑的记忆系统同样必须在学习的灵活性与信息的稳定性之间取得平衡。拥有过多输入通道的AI系统，可能会像超过最佳感官维度的大脑一样，出现“信息饱和”与混乱。

研究者写道：“除了揭示并证明概念空间中存在临界维度外，所提出的记忆痕迹动力学模型还可能为现有与未来的实证数据提供新的解释。例如，可以通过实验来检验记忆痕迹的融合与分裂机制。”

他们建议，通过向受试者呈现一系列感官刺激并测量其记忆痕迹的区分度，科学家可以在现实中估计模型变量，如学习速率与遗忘速率。

最终，这项研究提供了一个诱人的视角：人类感知的结构——我们看、听、触、平衡的方式——或许不仅仅是生物演化的产物，更是反映了支配记忆系统的深层数学规律。

布里连托夫博士补充道：“我们的结论当然在应用于人类感官时仍属推测，但谁知道呢？未来的人类也许真的会演化出对辐射或磁场的感知能力。”

环境中的线索总能激活我们大脑中对某段回忆的表征。但记忆未必总是在充盈我们的人生体验，创伤性记忆也可能成为一部分人无法逃离的梦魇。在对颅骨中的三寸黑箱有了更加深入认识的今天，我们能否帮助人们重写过去的创伤回忆，让他们重拾面对未来的勇气？

重写记忆曾经只是科幻作品中的情节，但针对啮齿类动物（如小鼠和大鼠）的研究证明，操纵记忆在细胞层面似乎是可能的。2013年，生物学家利根川进（Susumu Tonegawa）率领团队通过光遗传学[1]技术成功改写了小鼠的记忆。[2]

在他们的研究中，经过基因编辑的小鼠被放置在房间A中进行自由探索。基因编辑使得小鼠在探索时，其大脑海马体中的“记忆痕迹细胞”能表达一种对蓝光敏感的光敏蛋白。在实验的第二天，研究者将小鼠放置于房间B中，对其施加微弱电击，并通过蓝光照射激活小鼠用于编码房间A的记忆细胞。该操作置换了小鼠的记忆，让小鼠将电击与房间A联系了起来。因此，在实验的最后阶段，当研究者将小鼠重新放回房间A时，他们发现，小鼠表现出了明显的恐惧僵直反应。

尽管先进技术为改写记忆提供了新的道路，但该研究中事件联结的调换与复杂的人类记忆修改尚且相距甚远，这意味着目前我们还无法将该技术成功应用到人类大脑中。改写记忆面临的主要难题是：人类大脑对同一事件有多种表达形式，每一种形式都对应着复杂的神经表征。因此，在无法精确定位记忆表征的今天，直接刺激大脑似乎无法成为改写记忆的有效方式。那我们还能运用什么方式呢？

对于一个创伤事件（如一场严重的车祸），人们的大脑可能进行多种表征。一种是与记忆事件相关的细节，比如车祸发生时的天气、地点等。这类表达被称作情景记忆（episodic memory），它们一般存储于海马体内，随后转移或长期转移至大脑皮层中；另一种则是由该事件引发的生理、心理反应。与车祸相关的环境刺激可能让受害者重复产生应激表现或防御行为，这类记忆一般与杏仁核有关；此外，对这场车祸的回想可能会激活消极的主观感受。目前，大多数研究着眼于通过相应的技术改变情景记忆和应激反应这两种表达，从而修改人们的创伤记忆。

有了修改对象之后，我们应该如何改变人们的记忆表达呢？鉴于记忆表征的空间网络复杂且分布较广，科学家首先定位记忆表征更易被改写的时间节点，即表征记忆的神经元群被激活之时。记忆神经元被激活的时间窗口一般分为记忆的巩固（consolidation）期和再巩固（reconsolidation）时期。记忆的巩固期又可分为编码、存储和提取三个阶段。在编码过程中，事件通过海马体进行重演并存储于其中。随后，这段记忆通过前额叶加工，被分布式地存储于新皮质中。巩固期的时程较长，并且通常伴随着神经元被重复激活的过程，这意味着我们能在记忆编码后的几分钟到一天时间内对记忆进行改写。

记忆巩固阶段的记忆改写技术通常针对的是由海马体调控的情景记忆，这些技术在一定程度上改变了人类被试的创伤记忆。此外，存储于我们大脑的记忆是高度动态和可变的。每次经过提取后，表征记忆的神经元都将被激活，进行再巩固，随后再次被存储。再巩固时期是记忆极易被改写的另一个时间窗口。每一次提取过后的再加工过程，都可能导致原始记忆发生改变。相较巩固期，再巩固时期的时程较短，因此，针对后者的记忆操纵研究通常在神经元被激活后的数小时内进行。

研究显示，相较中性事件，人们通常对引发更高情绪唤醒的事件记得更牢。[3]比如，当某一事件引发我们的惊恐或悲伤情绪时，我们的应激激素水平也会随之上升，从而提高记忆巩固的效果。研究还发现，即使在记忆编码之后再提升被试的生理唤醒水平，依然能提高该事件的记忆效果。因此，在采用记忆改写技术时，通常会施加能改变神经激素水平的药物，通过药物加强行为训练的效果。目前，已获批的人类被试使用的激素类药物中，有两类能够调控记忆巩固：第一类药物通过阻断神经激素来降低情绪唤醒水平，如普萘洛尔（propranolol）等，其一般作用于杏仁核的β肾上腺素受体，调节在海马体内发生的记忆巩固；另外一类药物则通过模拟神经激素（如肾上腺素或糖皮质激素等）的作用来增强记忆巩固。

大部分结合药物的行为训练针对的是创伤事件引发的应激反应，但这类技术的效果并不稳定。我们知道，如果在创伤性事件发生后立即对该事件进行处理，可能导致二次创伤，并使这一后果的影响持续数年。这或许是因为，在创伤记忆的巩固期内让受害者重述记忆，会提升他们的情绪唤醒水平，从而增强受害者的创伤记忆。[4, 5]那么，我们能否通过在心理疏导之前给患者施加阻断剂，从而阻止创伤记忆的巩固呢？研究显示，在创伤事件发生后立即对被试施加普萘洛尔，虽然能成功降低被试回忆创伤事件时的生理唤醒水平，却无法有效降低其创伤后应激障碍的水平。[6]

将模拟神经激素与行为治疗相结合的手段似乎更加有效。在巩固期施加模拟神经激素能增强事件记忆的表征，加强暴露疗法（exposure therapy）的效果，最终有效地改写记忆。暴露疗法的理念源自消退学习：当人们重复暴露于看似危险的情境中，却并没有遭受生理伤害时，人们会逐渐认识到该情境是安全的。同样地，重复回想创伤经历可能会让受害者意识到，回忆并不会带来实在的物理伤害。需要注意的是，在这个学习过程中，受害者逐渐将原先的创伤性记忆替换为新的安全记忆，而非改变了原先的创伤记忆。研究显示，这个替换过程可能与前额叶对杏仁核的抑制表达相关。[7]由于消退学习的表达较弱，创伤性记忆带来的危害可能随时会“卷土重来”。为了加强安全记忆的巩固，一些研究者在采取暴露疗法的同时，会让受害者使用神经激素。研究显示，在加入药物后，暴露疗法的疗效能持续6周以上。临床结果也发现，施加糖皮质激素能有效调节被试的创伤后应激障碍反应。

除了上述两种药物以外，还有一类药物结合了消退学习编辑记忆的方法，同时利用外界线索的呈现。前文已经提到，记忆巩固是通过反复激活表征记忆的神经元集群来实现的，这类神经元的激活通常与记忆的巩固与整合相关。基于此，研究者开发了靶向记忆激活（TMR）疗法，用以调节创伤性事件带来的应激反应。我们可以在被试记忆某一事件的同时，给其施加一个外在刺激。随后，在被试处于静息甚至睡眠状态时，再给其施加一个相同的外在刺激，以在被试的海马区激活与编码事件相同的神经活动。[8-10]TMR疗法能改善由杏仁核调控的应激反应。在2017年的一项研究中，研究者在给被试施加惊恐刺激的同时呈现气味刺激，使得被试将两者进行配对，并产生防御反应。随后，研究者在被试的慢波睡眠期再次呈现气味刺激。实验发现，该操作导致了恐惧的消退，被试的应激反应也显著降低。[11]

近年来的研究显示，TMR疗法不仅能削弱应激反应，还有可能主动引导被试遗忘情景记忆。这项研究结合了另外一种被称为“主动遗忘”的记忆编辑技术——该技术指通过引导，增强被试抑制记忆提取的动机，从而形成对某一事件记忆的消退。在实验中，研究者让被试学习代表着不同规则的线索-目标的配对，一类线索的配对目标是随后需要报告的，另一类线索的配对目标是需要抑制提取的。训练过后，研究者将检测被试是否成功习得了这些规则。研究发现，人们能通过习得规则来抑制事件记忆的提取，此外，抑制的次数还与遗忘水平相关，重复的主动遗忘能带来叠加的记忆抑制效果。神经成像结果显示，主动遗忘与前额叶环路的抑制调控相关，这可能意味着主动遗忘技术是通过调节海马体至前额叶投射的过程，削弱创伤性记忆的巩固的。[12]

在记忆巩固窗口进行记忆改写的局限在于，这项技术对即时性的要求较高——神经激素的施用或行为标记技术的成功窗口在事件发生后的几分钟到数小时之内，TMR疗法或主动遗忘技术的窗口虽然更长，但也无法延长到数日之后。由于受害者通常在创伤性事件发生很久之后才开始寻求帮助，这样严格的时间要求严重限制了上述疗法的应用情景。

对记忆再巩固阶段的研究已进行了近半个世纪。如今，人们认为再巩固一般有两种功能：记忆的增强以及更新。前者指向再次激活记忆表征将提高记忆效果；后者则意味着，倘若在记忆的再巩固发生之时，环境中存在其他相关刺激，人们可能会将这个新的刺激整合到原先的记忆中，从而更新记忆。这给科学家带来了两个思路：如果在再巩固时期调节激素水平，我们或许能消解人们对创伤性事件的记忆；此外，如果在该时期呈现特定刺激，我们或许能将原先的创伤记忆改写为无害的新记忆。

那么，我们能否在再巩固时期调节应激反应呢？针对啮齿类动物的研究显示，普萘洛尔能通过有效阻断再巩固过程，消解有害记忆。而在人类被试中，其效果并不稳定。虽然在记忆再次激活之前施加普萘洛尔能降低人们的创伤后应激障碍水平，但我们无法确定这类效果是通过阻断记忆提取的过程而达到的，还是通过真正阻断了创伤记忆的再巩固过程而达到的。如果在记忆再激活之后施加药物，则无法有效调节应激症状。

较为有效的成果来自睡眠研究。在我们的睡眠过程中，快速眼动（REM）睡眠约占总体睡眠时间的五分之一。研究显示，大脑通常会在这个时期对前一天发生的事件进行重演，以进行记忆的再巩固。睡眠研究学者马修·沃克（Matthew Walker）曾从一位在退伍军人事务部医院工作的医生那里听说，这位医生通过施加一种血压药物，缓解了创伤后应激障碍病人反复做噩梦的症状。这种血压药物的其中一个副作用是降低大脑中去甲肾上腺素的水平——该激素与我们的压力感受息息相关。此前的研究显示，正常被试在REM期间，大脑中的去甲肾上腺素水平较低，而在患有情绪障碍的被试中则没有观察到这种现象。

沃克推测，正常人在REM睡眠期进行记忆再巩固时，如果体内激素水平较低，其情绪反应可能会得到缓解。而由于情绪障碍患者没有这道保护机制，睡眠的记忆重演反而加剧了创伤性情绪反应。随后的研究验证了沃克的猜想。沃克让一组被试在白天开始和结束的时候观看一组图片，另一组被试则是在睡前和醒来后观看一组图片。由于后一组被试在REM睡眠期对情绪记忆进行了再巩固，当他们再次观看这组图片时，情绪反应得到了缓解。在他们的大脑杏仁核中，也观察到了较低的活动水平。研究进一步发现，由于大脑在REM睡眠期的去甲肾上腺素水平较低，如果在这个“情绪安全期”对记忆时间进行再巩固，可能会导致我们对创伤性记忆的情绪反应下降。

前文提到，消退学习能影响应激反应。该训练提供了一个新的安全记忆，这个新的竞争者能降低创伤性记忆的表达，从而减少人们的应激反应。但由于该方法并不能改变原记忆，这使得应激反应有再次发生的可能性。研究显示，在记忆的再巩固窗口进行消退学习有更好的效果，因为我们有机会在该窗口真正改写创伤记忆，而不仅仅为有害记忆提供竞争对手。针对大鼠的研究发现，通过重现条件激活记忆的再巩固阶段，随后再进行消退训练，可使应激反应不再出现。通过分析大鼠的大脑活动，研究者发现这类消退训练触发了杏仁核的突触可塑性，而不仅仅带来前额叶对杏仁核表达的抑制。这一点可能意味着，这类技术成功地改写了有害记忆。[13]

随后的研究显示，这种做法对于人类被试切实有效。通过再整合后对被试进行消退训练，能在至少一年的时间内阻止防御反应的重现。[14, 15]在随后的神经成像研究中，研究者进一步发现，相比普通的消退训练，在记忆再巩固（提取）阶段进行该训练时，观察到的前额叶活动水平更低。[16]这与针对啮齿类动物的研究结论一致，这样的结果可能也意味着，通过杏仁核表征的威胁性记忆已经得到了编辑，因而前额叶的抑制也就不再必要。

2000年，纽约大学的神经学家卡里姆·奈德（Karim Nader）提出杏仁核在记忆再巩固阶段的作用，[17]进而促进了该领域记忆研究的兴起。然而，在20年后的今天，我们仍未开发出清晰有效的临床治疗方案。许多成果显著的研究无法被重复，微小的策略改变可能会导致实验结果相差甚远。这样的现状一方面显示出人类大脑中记忆表征的复杂程度，同时也证明了在进行实用性探索之前，我们还需要更加深入地了解记忆机制。所幸，许多研究者已经在一些方向踏出了探索的脚步，比如如何精确定位记忆的脆弱窗口，记忆的复杂程度如何影响修改难度，或者如何找到能代表记忆被修改的神经标记。而在另一方面，目前我们还没能探索出可以大规模应用的记忆修改技术，这或许也在一定程度上反映了行为主义在面临个体差异层面时的局限性。

如今，我们已经开发出了许多有待应用的记忆编辑范式，脑科学的发展提供了可进行记忆编辑的大脑机制，通过对机制的深入了解，我们也能在未来进一步提升记忆编辑技术的有效性。在个体心理、物理预测模型以及颅内刺激技术急速发展的今天，我们有理由相信，能深入各个患者之中的记忆改写方案即将到来。

参考文献

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[14] SCHILLER D, MONFILS M H, RAIO C M, et al. Preventing the Return of Fear in Humans Using Reconsolidation Update Mechanisms[J]. Nature, 2010, 463(7277): 49-53.

[15] 此前有重复科学研究者表示，该试验成果来自选择性报告数据，参见: https://www.the-scientist.com/careers/when-researchers-sound-the-alarm-onproblematic-papers-69086.[16] SCHILLER D, KANEN J W, LEDOUX J E, et al. Extinction During Reconsolidation of Threat Memory Diminishes Prefrontal Cortex Involvement[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2013, 110(50): 20040-20045.

[17] NADER K, SCHAFE G E, LE DOUX J E. Fear Memories Require Protein Synthesis in The Amygdala for Reconsolidation After Retrieval[J]. Nature, 2000, 406(6797): 722-726.

“学习和记忆通常被认为是大脑及其细胞的专属功能，但我们的研究表明，身体的其他细胞也可以学习并形成记忆。”研究的主要作者尼古拉·V·库库什金（Nikolay V. Kukushkin）解释道。

研究团队试图通过借鉴一种长期确立的神经学特性——集中-间隔效应（massed-spaced effect），更深入地了解非大脑细胞是否也能协助记忆。集中-间隔效应表明，与一次性集中学习（如考前突击复习）相比，我们在分段间隔学习时更容易记住信息。

在《自然-通讯》的研究中，科学家通过实验室研究两种类型的人体非大脑细胞（一种来自神经组织，另一种来自肾组织），模拟时间上的学习过程。他们将这些细胞暴露在不同模式的化学信号中，就像大脑细胞在我们学习新信息时接收到神经递质的信号模式一样。实验发现，这些非大脑细胞激活了一种“记忆基因”（memory gene），这与大脑细胞在识别信息模式并重构连接以形成记忆时激活的基因是相同的。

为了监测记忆和学习的过程，科学家们对这些非大脑细胞进行了基因改造，使它们能够产生一种发光蛋白。当记忆基因被激活或关闭时，这种蛋白会亮起或熄灭。

结果显示，这些细胞能够区分出模拟脑中神经递质突发信号的化学脉冲是重复出现的，还是只是持续的信号——这与我们的大脑神经元在间隔学习（分段学习）时记录信息的方式相似，而不是一次性“填鸭式”学习。具体来说，当这些脉冲以间隔的方式传递时，它们激活“记忆基因”的效果更强，持续时间更长，而当信号集中一次性传递时，效果则不如前者。

“这反映了集中-间隔效应的实际作用。”库库什金说道，“这表明，从间隔重复学习中获益的能力不仅仅是大脑细胞的专属特性，而可能是所有细胞的一种基本属性。”

参考文献：

Kukushkin, N.V., Carney, R.E., Tabassum, T. et al. The massed-spaced learning effect in non-neural human cells. Nat Commun 15, 9635 (2024). https://doi.org/10.1038/s41467-024-53922-x

音乐会勾起人们对于往事的回忆^[1]，相关的人和地点都记忆犹新，这种常见的体验被称作是音乐触发的自传体记忆（music-evoked autobiographical memory）^[2]。

它常常表现为一种无意识的记忆^[3]，也就是说，我们并未努力去尝试回忆起这些想法，它们只是自然而然地涌上心头。

– Fabio Corazza –

最近的研究开始探讨，为什么音乐似乎能作为一种良好线索来唤起人们的记忆。首先，音乐往往伴随着许多独特的生活事件，比如毕业典礼、舞会以及婚礼和葬礼。所以，在将我们与那些定义自我的时刻重新联系起来的方面，音乐可能扮演了重要角色^[4]。

此外，通过音乐影响我们思维^[5]、躯体^[6]和情绪^[7]的方式，它也时常吸引我们的注意。

当音乐吸引我们的注意时，这会增大它与生活事件细节一同被编码在记忆中的可能性。这意味着，多年后它能够作为一种有效的线索让我们重拾对该事件的记忆。

积极的回忆

在一项近期研究^[8]中，我与同事发现，一首音乐的情绪性是它作为记忆线索的重要因素。

我们比较了音乐与其他的情绪性记忆线索，包括“情绪声音”（如自然和工厂的噪音）以及“情绪词汇”（如“金钱”和“龙卷风”）。经由一组参与者评定后，这些情绪线索与我们使用的音乐片段传递出了相同的情绪表达。

和这些相匹配的情绪线索相比，音乐比情绪词汇激发了更少的回忆。但我们的确发现，相比于情绪声音和词汇，音乐总能激发更多的积极回忆，对于负性情绪刺激尤为如此。具体来说，表达悲伤和愤怒的音乐会比相应的情绪声音或词汇激发更多的积极回忆。

音乐似乎能够将我们与过往情绪积极的时刻重新连接，这表明，将音乐用于治疗可能特别有效^[9]。

– Dribbble –

引如何唤起回忆，何时唤起回忆？

对一段音乐的熟悉程度起到了作用——也许这并不令人惊讶。在另一项近期研究^[10]中，我们发现，更熟悉的音乐会激发更多回忆，也能更自然地让回忆涌上心头。

所以，与我们喜欢的电影或者书籍相比，音乐或许是一种更有效的记忆线索的部分原因是，相较于电影、书籍或电视节目，我们在一生中往往更频繁地与歌曲重新接触。

我们听音乐时的环境可能也会起作用。过往研究^[11]表明，在一些活动中，当我们可以不受拘束地想到过去，此时无意识的回忆更有可能复现。这些活动往往对注意力的要求不高，例如通勤、旅行、做家务以及休息。

这些类型的活动与另一项研究中所记录的几乎完美吻合。在该研究^[12]中，我们要求参与者坚持写日记，记录音乐引起回忆的时刻，以及那时他们在干什么。我们发现，诸如旅行、做杂务或跑步这类经常与听音乐一同进行的日常活动，往往会引发更多无意识的回忆。

这些日常活动与参与者的其他爱好（如看电视）^[13]形成了对比，后者需要我们更专注于眼前的活动，不太可能回想起过去的场景。

这样看来，音乐似乎不仅仅善于勾起回忆，而且还更可能让我们在听音乐的时候，思维也自然而然跟着走神^[14]。

– Dribbble –

音乐也常常出现在许多独特的、情绪性的或定义自我的生活事件中，这类记忆^[14]也往往更容易被忆起。

事实上，音乐将我们与过往联系起来的力量展现了音乐、记忆和情绪如何共同连接在一起。并且，特定的音乐似乎能让我们直达那些和年轻自己相关的记忆。

后记

Xhaiden：绞尽脑汁在想有没有音乐是我印象深刻，还能勾起某些回忆结果半天没想出来。

物离：这篇文章介绍了为何音乐容易唤起回忆，特别是很多情况下是无意识的回忆。从对事件信息的加工、表征和编码的角度去理解是一种思路。不过我更加青睐，也更加好奇的一个问题是，我们在聆听音乐时所唤醒的情感和所思考的意义如何与我们对“自我”的表征联系起来？音乐能够表达情感和思想，正如一首诗歌或一幅画作。我想，作为艺术的音乐也许并非简单地唤起人们的回忆，而是在帮助人们建构更完整的自我。

参考文献

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[2] Salakka I, Pitkäniemi A, Pentikäinen E, Mikkonen K, Saari P, et al. (2021) What makes music memorable? Relationships between acoustic musical features and music-evoked emotions and memories in older adults. PLOS ONE 16(5): e0251692. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0251692

[3] Berntsen, D. (2010). The Unbidden Past: Involuntary Autobiographical Memories as a Basic Mode of Remembering. Current Directions in Psychological Science, 19(3), 138–142. https://doi.org/10.1177/0963721410370301

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[5] https://theconversation.com/the-power-of-our-song-the-musical-glue-that-binds-friends-and-lovers-across-the-ages-73593

[6] https://theconversation.com/rhythm-on-the-brain-and-why-we-cant-stop-dancing-56354

[7] https://theconversation.com/why-sad-songs-say-so-much-to-some-people-but-not-others-65365

[8] Jakubowski, K., & Eerola, T. (2022). Music evokes fewer but more positive autobiographical memories than emotionally matched sound and word cues. Journal of Applied Research in Memory and Cognition, 11(2), 272–288. https://doi.org/10.1016/j.jarmac.2021.09.002

[9] https://theconversation.com/why-researchers-are-turning-to-music-as-a-possible-treatment-for-stroke-brain-injuries-and-even-parkinsons-171701

[10] Jakubowski, K., & Francini, E. (2022, online first). Differential effects of familiarity and emotional expression of musical cues on autobiographical memory properties. Quarterly Journal of Experimental Psychology, https://doi.org/10.1177/17470218221129793

[11] Berntsen, D. (2009). Involuntary Autobiographical Memories: An Introduction to the Unbidden Past. Cambridge: Cambridge University Press. doi:10.1017/CBO9780511575921

[12] Jakubowski, K., & Ghosh, A. (2021). Music-evoked autobiographical memories in everyday life. Psychology of Music, 49(3), 649–666. https://doi.org/10.1177/0305735619888803

[13] Kelly Jakubowski, Amy M. Belfi, Tuomas Eerola; Phenomenological Differences in Music- and Television-Evoked Autobiographical Memories. Music Perception 1 June 2021; 38 (5): 435–455. doi: https://doi.org/10.1525/mp.2021.38.5.435

[14] https://theconversation.com/how-your-brain-decides-what-to-think-198109

作者：Kelly Jakubowski | 译者：xhaiden | 审校：物离 | 编辑：eggriel | 封面：Artem Legere | 排版：盐 | 原文：https://theconversation.com/why-does-music-bring-back-memories-what-the-science-says-197301

波士顿大学神经科学副教授、视觉神经科学实验室主任萨姆·林（Sam Ling）说：“这带来了一个问题：记忆表征是否真的与知觉表征不同？例如，我们对一片美丽的林间空地的记忆，会不会只是对之前使我们‘看到’它的神经活动的再现？”

这引出了一个问题：记忆表征是否真的与知觉表征有任何不同？

“争论的焦点已经从‘是否有任何感觉皮层参与记忆’转为‘等一下，它们难道有什么区别吗？’”克里斯托弗·贝克（Christopher Baker）说。他是美国国家精神卫生研究所（National Institute of Mental Health）的一名研究员，负责学习和可塑性部门。“争论的钟摆已经从一边摆到另一边，但又过犹不及。”

即使记忆和体验之间有非常强的神经相似性，我们知道，它们不可能完全相同。哥伦比亚大学的博士后科学家、最近在《自然-通讯》发表的相关研究第一作者塞拉·法维拉（Serra Favila）就说道：“人们从来不会混淆记忆和经历体验。”其团队的工作至少确定了一种，在神经组成层面上对记忆和对图像的感知不同的方式。

Favila, S.E., Kuhl, B.A. & Winawer, J. Perception and memory have distinct spatial tuning properties in human visual cortex. Nat Commun 13, 5864 (2022). https://doi.org/10.1038/s41467-022-33161-8

模糊之处

当我们观察世界时，关于它的视觉信息流经视网膜的光感受器并进入大脑的视皮层。在那里，这些信息被不同的神经元群依次处理。每群神经元都为图像增添了一层新的复杂度：从简单的光点，变成线条和边缘，然后是轮廓，再是形状，最终便是体现我们所看到的完整景象。

在这项新的研究中，研究人员着重关注视觉处理的一个特性：神经表征如何反映事物在空间的位置。这一特性在视觉通路早期的神经元集群中非常重要。构成图像的像素和轮廓需要处在正确的位置，否则，大脑会使我们所见的物体产生混乱的、无法识别的扭曲。

感知和记忆使用大脑的一些相同区域。记忆和感知的神经表征有微小但显著的差异，这或许使我们能够区分自身体验的是两者中的哪一个。

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Kristina Armitage/Quanta Magazine

研究人员训练参与者记住四个不同图案在一个类似于镖靶的背景上的位置。每个图案都被放置在镖靶上一个非常具体的位置，并与镖靶中心的一种颜色相关。每个参与者都要接受测试，以确保他们已经正确记住了这些信息。例如，如果他们看到一个绿点，他们就知道星星的形状在最左边的位置。然后，在参与者感知并记住这些图案的位置时，研究人员记录下了他们的大脑活动。

脑成像使研究人员能够标记出神经元是如何记录某物位置的，以及之后如何记住它。每个神经元都关注你视觉范围内的一部分空间，即“感受野”（receptive field），例如视野的左下角。法维拉说：“只有当你把物体放在那个对应的小地方时，这个神经元才会发放。”对应空间中某一位置的神经元往往聚集在一起，这使它们的活动在脑成像中容易被探测到。

此前对视知觉的研究表明，视觉处理通路中早期的、较低层次的神经元具有较小的感受野，而后期的、较高层次的神经元则具有较大的感受野。这是合乎情理的，因为较高层次的神经元汇集由许多较低层次的神经元发出的信号，也就从更广阔的视野中提取信息。但更大的感受野也意味着更低的空间精度，其效果就像在北美洲地图上用一大团墨水来表示新泽西。实际上，感知过程中的视觉处理正是在把一个小而清晰的点逐渐变成更大、更模糊、但更有意义的一个团块。

哥伦比亚大学的研究人员塞拉·法维拉和她的同事研究了对图像的感知和记忆的神经表征如何不同。视觉皮层中神经元逐渐增大的“感受野”的似乎是问题的关键所在。

—

Serra Favila

但是，当法维拉和她的同事观察感知和记忆如何在视皮层的各个区域被表示时，他们发现了一些重大差异。

当参与者回忆这些图像时，最高层级的视觉处理中的感受野与感知时的大小相同。但在信息逐级下行、人脑里浮现出这一心理图像（mental image）*的过程中，感受野在每个层级都保持着这个大小。换句话说，记忆中的图像在每个视觉处理层级都是一个大而模糊的团块。

*译者注：心理图像指在没有外界刺激的情况下对感觉信息作出的的表征及其产生的体验。

这表明，在储存图像的记忆时，我们的大脑只保留了它最高层级的神经表征。当记忆中的经历再次被体验时，视觉皮层的所有区域都被激活——但它们的活动是基于不太精确的版本作为输入的。

因此，大脑对信息的处理方式取决于信息是来自视网膜还是来自储存记忆的地方。原始感知的一些精确性在它进入记忆的过程中丢失了，而且，就像法维拉说的，“它没法像魔法般复原”。

达特茅斯学院的博士后研究员亚当·斯蒂尔（Adam Steel）称赞道，这项研究非常精彩的一点是，研究人员可以直接从大脑中读出关于记忆的信息，而不是依赖人类受试者报告他们所看到的东西。“我认为，他们所做的实证工作真的很出色。”

– Zaharia Geanina –

是特性还是漏洞？

但为什么记忆会以这种“更模糊”的方式被回忆呢？为了找出原因，研究人员建立了一个视皮层模型，该模型有不同层级的神经元，其感受野的大小不断增加。接着，他们通过发送信号并使之按相反的顺序通过这些层级，模拟了一个诱发记忆的过程。正如在脑成像中所见一样，在具有最大感受野的层级中才能看到的空间模糊性在所有其他层级中都持续存在。法维拉说，这表明，记忆中的图像之所以以这种方式形成，是由于视觉系统内禀的层级结构。

关于视觉系统为何按层级排列的一个理论是，它有助于物体识别。法维拉说，如果感受野很小，大脑就需要整合更多的信息来理解所看到的东西，而这可能使它难以识别像埃菲尔铁塔这样的庞然大物。这种“更模糊”的记忆图像可能是“为物体识别等任务而优化过的系统导致的结果”。

但目前我们还不清楚“这是一个特性还是一个漏洞”，明尼苏达大学的副教授托马斯·纳赛拉里斯（Thomas Naselaris）说。他没有参与这项新研究，但他在2020年的一项研究中得到了类似的结论，即，感知和记忆在大脑中看起来非常不同。他赞成“这种差异是有益的，或许有助于区分感知和记忆”这一观点。他说：“如果一个人的心理图像具有其场景图像的所有细节和精确性，那TA可能很容易混淆感知和记忆。”

这种模糊性也有助于避免储存不必要的信息。法维拉说，也许重要的不是记住每个像素在视野中的位置，而是这些像素代表了哪个家庭成员或朋友。

– Fay Troote –

纳赛拉里斯说：“视觉系统并不是不能产生高度细致、生动而精确的图像。”人们已经报告过从脑中产生非常生动的视觉图像，比如处于睡眠和觉醒之间的“催眠”状态时；大脑“只是倾向于在清醒的时候不这样做”。

法维拉和她的团队希望继续探索类似的处理是否发生在视觉记忆的其他方面，比如形状或颜色。他们尤其希望研究这些感知和记忆之间的差异是如何指导行为的。

法维拉说，感知和记忆“是不同的：我们对它们的体验是不同的。精准确定它们的不同之处对于理解记忆是如何表达的非常重要”。这些差异“一直都潜伏于实验数据中”。

后记

P：我记得Richard Born在谈到mental image的视觉处理时，指出很多此前关于V1也在mental image里做特征提取的（很久以前的）fMRI证据，毕竟心理学上对这个问题的研究不可谓不久远。其实从另一个角度讲，这种视觉处理也是很依赖于具体任务的，memories和imagery tasks和做梦可能又完全不一样（比如其中有没有涉及到V1）。Richard还举了一个关于mental image特别有意思的例子，是说让你设想一个upper case letter dee，逆时针转九十度，然后放到lower case letter Jay上面，你能想象出这个物体是什么吗？

作者：Yasemin Saplakoglu | 译者：P | 审校：Soso | 编辑：M.W. | 封面：Kristina Armitage | 排版：光影 | 原文：https://www.quantamagazine.org/how-the-brain-distinguishes-memories-from-perceptions-20221214/

一群来自加州大学圣地亚哥分校的科学家发现了的一种机制，它不仅有望解释回忆是如何运作的，更广泛地讲，它还能解释意识体验是如何产生的。

在一篇近期发表于PNAS的文章中，该论文的第一作者、神经生理学家查尔斯·迪基（Charles Dickey）发现了一种涟漪状的神经活动——即短暂、高频的振荡^[1]。当人们在清醒状态下回忆时，这种神经活动会在整个大脑中同步进行。这些涟漪发散至整个大脑皮层（大脑褶皱的表面）中负责心理事件中的感官元素的脑区，并延伸至海马体（一个对记忆至关重要的海马形结构）。许多研究曾经探究过大鼠海马体中的涟漪及其与记忆的关系，但直至最近迪基才发现人脑皮层中的涟漪。

论文题目：

Widespread ripples synchronize human cortical activity during sleep, waking, and memory recall

DOI：https://doi.org/10.1073/pnas.2107797119

神经元活动网络是如何促进大脑不同区域之间的交流，从而产生意识体验的呢？^[2]关于这个问题，有几种相互竞争的理论，但前面提到的“涟漪”可能是第一个被直接观察到的机制。这一发现有可能解决所谓的“意识的简单问题”（the soft problem of consciousness），即大脑中哪些物理过程使我们产生心理活动。与简单问题相对的是所谓“意识的困难问题”（the hard problem of consciousness）^[3]：像大脑这样一个“客观存在的物质”，如何产生了生活体验中如此丰富且完全是心理（而无法从物理层面解释）的部分（即感质*）？

*译者注

感质（qualia）：心理状态如其然的特征。例如，疼痛的感质正是使我们将其感知为“疼痛”的特征。也可以将感质理解为使两段相似经验相似、使两段不同经验不同的感觉材料（qualitative characters）。一种论证感质确实存在的常用例子是，当我们盯着一个红色的东西，会产生一种红色的知觉（perception）A；此时当我们闭上眼，则会产生一种同样是红色的视觉后像（afterimage）B——B的产生与纯粹物理的视觉刺激无关，只是一种感觉（sensation）。而感觉本身是没有颜色的，我们之所以在两种情况下产生相同的感觉经验，只是因为我们能通过心理而非物理的方法，内省并注意到感觉B与知觉A的感觉成分（sensory component）在某一方面是相同的。因此，知觉A的感觉材料Q和感觉B的感觉材料Q*是同一感质下的两个个例。

“我们必须先解决意识的简单问题，而困难问题其实并不妨碍我们的探索。”埃里克·哈尔格伦（Eric Halgren）说道。哈尔格伦是该研究的通讯作者，也是迪基在加州大学圣地亚哥分校做博士研究的实验室的主任。

意识的简单问题^[4]背后的难题是，尽管几个世纪以来人们提出了许多可能性，意识在神经系统中仍没有一个清晰的位点。17世纪的哲学家勒内·笛卡尔（Rene Descartes）认为意识位于松果体（pineal gland），一个坐落在大脑中心的小腺体。但是我们现在知道，松果体其实负责为我们的睡眠周期生产和调节褪黑素。两百年后，一位名叫约翰内斯·穆勒（Johannes Müller）的德国生理学家提出延髓（medulla oblongata，脑干底部的茎状结构）是负责意识的地方。（我们现在知道它主要负责非自主功能，例如心跳、呼吸、呕吐和打喷嚏。）

后来，英国生理学家威廉·B·卡彭特（William B. Carpenter）提出丘脑（thalamus，位于大脑中部的靴状结构）是意识的枢纽，随后著名的生物学家弗朗西斯·克里克（Francis Crick）又认为是屏状体（claustrum），一个看起来像皮层周围的荆棘冠冕的神经结构。人们后来发现，屏状体和丘脑可能确实在意识的某些方面发挥了重要作用^[5]，但关于它们是意识的协调中心的说法，在很大程度上仍然只是猜测。

在大脑中寻找意识的最大阻碍，是二十世纪的神经外科医生怀尔德·彭菲尔德（Wilder Penfield）在无意中发现的。他在治疗重度癫痫患者时，会破坏其大脑中导致癫痫发作的病变区域。在手术中，彭菲尔德发现他可以通过刺激大脑皮层的不同区域来（让病人）产生不同的动作或感觉：用电极刺激额头会使你闻到绷带的气味，而刺激脑后可能使你看到佛陀并摇动小指。这就带来了一个“大脑地理学”的问题，有时又被称为“绑定问题”（the binding problem）：大脑中相隔较远的区域（比如说，让你闻到绷带气味的区域、和让你绷带下的伤口感到刺痛的区域）是如何相互沟通，从而产生连贯的体验的？这正是大脑涟漪发挥作用的地方。

脑电波之所以被如此命名，是因为在脑电图（electroencephalogram，EEG），也就是大脑皮层电活动的图像上，这些神经活动的高频振荡看上去就像涟漪。

“大脑皮层中有我们所有的感觉区域，所以感官体验主要是一个皮层中的现象。”迪基说，“也就是说，当感觉经验发生时，它会影响某些感觉神经元之间的放电，加强它们之间的突触连接。”他补充道：“大脑涟漪或许可以调节这种突触活动，以巩固大脑皮层中的记忆。”

“从研究意识和记忆的角度讲，大脑涟漪这种机制真正有趣的地方在于它们主要是随着时间推移而变化。”哈尔格伦说。诚然，空间上，涟漪在整个大脑皮层内发散、叠加，但更像是以一种音乐随时间而流动、填满整个房间的方式。这些涟漪形成短暂但重复的模式。它们来来去去、循环往复，就如同我们的记忆和经验本身。

虽然这些人脑皮层中的涟漪是最近才发现的，但其理论基础早在20世纪70年代末就已经建立了。有一种流行的意识理论叫做“同步化绑定”（binding-through-synchrony）。该理论假设，正是神经活动之间的同步把来自不同皮层区域的不同感官信息组织成了连贯的体验。这个理论已经存在了几十年，但支持它的证据十分有限（只有一些对猫的视觉系统进行的实验^[6]）。大脑涟漪是第一个可以被观察、测试的能证实“同步化绑定”理论的机制。

这对于意识和心智的研究意味着什么呢？大脑涟漪的机制似乎说明了我们脑内并不存在一个“意识中枢”或者一个固定的器官来统一控制意识。相反，涟漪表明了意识是去中心化的，脑电波的频率就像一个电幽灵一般伴随并保持着我们的思想，来去匆匆。与其说意识是一个住在机器里的幽灵，不如说我们的身体里可能住着无数个幽灵：它们以一行不可思议的涟漪的形式游荡于大脑之中，在一个个瞬间统一我们的所有体验。这些幽灵从我们各式各样的感觉器官中获取一个个音符，并将它们串成一首名为记忆的歌，在我们脑内播放。

最后，也许对意识的探索之所以被阻碍了这么久，是因为我们一直找错了方向：我们一直在寻找一些物理或结构性的东西，而非现象性的东西。我们在寻找松果体，而非电信号——在大脑皮层中搏动的神经化学幽灵。

若要真正测试大脑涟漪是否构成意识体验的基础，可能需要在人类身上进行皮层刺激实验，以测试大脑涟漪是否能使人产生某些类型的体验（或者反过来，破坏皮层内的涟漪是否会打断意识体验）。如果进一步的研究表明，涟漪确实能协调大脑各个不同区域间的交流（比如，当你八月在海边时，大脑的不同区域参与了这场经历：炎炎烈日下，四处是滚烫的沙子、冰凉的海水，海浪嗖嗖作响，你正晒着日光浴……），那么迪基的研究也许让我们离解决意识的简单问题又更近了一步。

参考文献

1.Dickey, C.W., et al. Widespread ripples synchronize human cortical activity during sleep, waking, and memory recall. Proceedings of the National Academy of Sciences 119 (2022).https://doi.org/10.1073/pnas.2107797119.

2.Maillé, S. & Lynn, M. Reconciling current theories of consciousness. The Journal of Neuroscience 40, 1994–1996 (2020).https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.2740-19.2020.

3.https://nautil.us/whats-so-hard-about-understanding-consciousness-238421/

4.https://nautil.us/are-the-brains-electromagnetic-fields-the-seat-of-consciousness-238013/

5.https://nautil.us/where-is-my-mind-237648/

6.Fries, P., Schröder, J., Roelfsema, P.R., Singer, W., & Engel, A.K. Oscillatory neuronal synchronization in primary visual cortex as a correlate of stimulus selection. The Journal of Neuroscience *22*, 3739–3754 (tel:3739%E2%80%933754)(2002).https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.22-09-03739.2002.

作者：Marco Altamirano l 译者：Mollie l 校对：P

编辑：M.W. l 排版：海星 l 封面：Ashley Mackenzie

原文：https://nautil.us/how-we-remember-last-weekend-240328/?_sp=5207446d-5644-456f-924a-f8ea5f8de848.1664683653182

现在让我们倒带：你正在肯尼亚度过一生难忘的假期——在热带大草原上穿梭游猎，跟随着向导的指引观看右侧的象群和左侧的狮群。从你眼睛的余光中，你发现一只犀牛尾随着你所乘坐的车辆。突然，犀牛向你加速冲来，向导随即大叫着让司机踩油门。随着肾上腺素的飙升，你的脑海里不禁升起“我就将这么死去”的想法。数年之后，当你走进一家花店，甜美的花香让你不寒而栗。

当新的记忆被编码为积极或消极经验时，相应的记录就会在大脑的不同部位建立起来。研究人员正在研究是什么决定了信息的走向。

Jason Lyon

加州萨克生物研究所（Salk Institute for Biological Studies in California）的博士后研究员李浩（Li Hao）说：“你的大脑实际上是将气味与积极或者消极的感受联系在了一起。这些感受不仅和记忆相关，确切来说它们是记忆的一部分。当大脑进行信息编码时，它会赋予信息一个情绪“效价”，将经历定性为好或坏的记忆。

现在我们已经知道大脑是如何进行这一过程的：根据李浩和他的团队最近在《自然》杂志上的报道^[1]，记忆究竟是会让人高兴还是害怕，是由一种叫做神经降压素的小肽分子决定的。他们发现，当大脑对当下新的体验给出积极或者消极的定论后，神经元会调节神经降压素的释放，这种变化会使得传入的信息通过不同的神经通路进行编码，从而形成积极或消极的记忆。

论文题目：

Neurotensin orchestrates valence assignment in the amygdala

DOI：https://doi.org/10.1038/s41586-022-04964-y

这些发现表明，在编码记忆的过程中，大脑会侧重于对令人恐惧的事物的记忆——可能正是这一演化而来的怪异偏好帮助了我们的祖先保持警惕。

都柏林圣三一学院（Trinity College Dublin）的神经科学家托马斯·瑞恩（Tomas Ryan） 说：“这些发现为我们如何处理矛盾的情绪提供了重要的见解。它极大地冲击了我过去的想法，即我们对大脑回路的分子理解究竟能推进到什么程度。”

李浩说，这些发现也为探索焦虑、成瘾和其他神经精神疾病的生物学基础提供了新的机遇。这些疾病有时可能是由于情绪赋价机制的崩溃，导致负面情绪处理过多造成的。从理论上讲，研制出针对这一机制的新药物可能是一种治疗途径。

未参与研究、在佛罗里达州立大学（Florida State University）研究焦虑症的生物学副教授李雯（Wen Li）说，“这真是一项非同寻常的研究，它将对有关恐惧和焦虑的精神病学概念产生深远影响。”

危险的浆果

神经科学家们仍远远不能确切地理解我们的大脑是如何编码、巩固，或忘却（与巩固相对）记忆的。然而，他们始终认为情绪赋价是形成情感记忆过程中必不可少的一部分。

“大脑将环境中的线索和经历记录为好记忆或坏记忆的能力，对生存至关重要。” 李浩说，“如果在吃完一颗浆果后开始身体不适，那么我们之后会本能地避免吃同一种浆果，以及任何看起来像它的东西。如果吃浆果能带来味觉的满足感，我们可能会寻找更多。要想知道是该接近还是避开一个刺激或物体，你必须首先知道这个东西是好是坏。”

神经科学家凯·泰伊（Kay Tye）和她在萨克生物研究所实验室的博士后研究员李浩发现，一种小分子肽神经降压素作为决定记忆是否被编码为积极的信号。

Salk Institute

把不同的想法联系起来的记忆——比如“浆果”和“不适”或“愉悦”——被称为联想记忆，它们通常带有情感色彩。它们形成于大脑中一个叫做杏仁核的小杏仁状区域。尽管杏仁核在传统观点上被认为是大脑的“恐惧中心”，但它也会对快乐和其他情绪做出反应。

杏仁核的一个部分，基底外侧复合体，将环境中的刺激与积极或消极的结果联系起来。然而，人们一直不清楚它是如何做到这一点的。直到几年前，麻省理工学院、由神经科学家凯·泰伊（Kay Tye）领导的课题组才在小鼠的基底外侧杏仁核中发现了显著的神经活动，他们在2015年的《自然》杂志^[2]和2016年的《神经元》杂志^[3]上报道了这一发现。

泰伊和她的团队观察了正在学习将声音与糖水或轻微电击联系起来的老鼠基底外侧杏仁核。他们发现在每种学习条件下，都有不同的神经元组连接被加强。随后当研究人员为老鼠播放这些声音时，那些因习得奖励或惩罚联系而被强化的神经元组变得更加活跃，表明它们参与了相关记忆的加工。

但泰伊的团队无法判断的是，是什么将信息导向了正确的神经元群，是什么充当了操控开关的角色?

多巴胺可能是一个合理的答案。它是一种神经递质，在奖惩系统的学习中具有重要地位。但2019年的一项研究^[4]表明，尽管这种令人“感觉良好”的分子可以在记忆中编码情感，但它不能给这种情感赋予积极或消极的价值。

因此，研究小组开始研究在形成积极和消极记忆的两个区域内表达的基因。研究的结果将他们的注意力转向了神经肽——一种可以缓慢而稳定地加强神经元之间的突触连接的多功能小分子蛋白质。他们发现，一组杏仁核神经元比另一组有更多的神经降压素受体。

这一发现令人备受鼓舞，因为早期就有研究表明神经降压素（一种仅有13个氨基酸长度的小分子）参与了奖惩学习的过程，包括恐惧反应。泰伊的团队开始研究，如果他们改变老鼠大脑中神经降压素的数量会发生什么。

有个性的小分子

在那次发现之后，泰伊的团队花费数年时间利用手术和基因编辑手段操纵小鼠的神经元，并记录由此产生的行为。这两篇论文的作者之一、2015年那篇论文的负责人普拉内斯·南布里（Praneeth Namburi）说：“到我完成博士学位时，我已经做了至少1000例手术。”

在此期间，泰伊将她的日渐庞大的实验室从麻省理工学院搬到了萨克研究所。南布里留在了麻省理工学院，研究舞蹈演员和运动员如何在动作中表现情感；李浩作为博士后加入了泰伊的实验室，继承了南布里的工作。由于疫情缘故，项目的进展止步不前。但李浩通过申请重要人员身份、以及通宵达旦地在实验室工作，使项目得以继续进行。“我不知道他是如何保持这种积极性的。” 泰伊对此评价道。

来自大脑丘脑的几个区域的神经元将轴突延伸到杏仁核，但研究人员发现，只有室旁核区域(绿色)决定了赋价。

Natsuko Hitora-Imamura

研究人员知道杏仁核中的神经元不会产生神经降压素，所以他们首先必须弄清楚神经降压素的来源问题。当他们扫描大脑时，他们在丘脑中发现了一些长轴突插入杏仁核的神经元能产生大量神经降压素。

随后，泰伊的团队教授老鼠将一种声音与奖赏或电击联系起来。他们发现，在奖赏学习后，杏仁核中的神经降压素浓度增加，在惩罚学习后下降。通过基因编辑小鼠的丘脑神经元，他们能够控制神经元释放神经降压素的方式和时间。他们发现激活向杏仁核释放神经降压素的神经元能够促进奖赏学习，而敲除神经降压素基因则会加强惩罚学习。

麻省理工学院的神经科学研究员普拉内斯·南布里进行了许多早期手术，帮助确定记忆的情感赋价发生在哪里以及如何是被建立的。

Talis Reks

他们还发现，给（记忆中的）环境线索赋价促进了老鼠对奖惩学习积极的行为反馈。当研究人员通过敲掉丘脑神经元来阻止杏仁核接收有关正负价的信息时，老鼠收集奖赏的速度变慢了；而在有威胁的情况下，老鼠会呆住而不是逃跑。

那么这些结果说明了什么呢？举个例子，如果你的赋价分配系统崩溃了，而此刻一头愤怒的犀牛向你冲过来，会发生什么事呢？泰伊说，“你只会稍微关心一下。” 她还补充道：“而且你那一刻的冷漠会被留存在记忆里。如果你在以后的生活中发现自己处于类似的情况，你的记忆不会促使你急着逃离。”

“然而，整个大脑回路宕机的可能性很低。” 杜兰大学大脑研究所教授杰弗里·塔斯克（Jeffrey Tasker）说，“更有可能的是，突变或其他问题仅是阻止了机制正常工作，而不是完全颠倒赋价。” 他说：“我很难想象有人会把一头猛冲过来的老虎误认为是爱的举动。”

李浩同意这一观点，并指出即便主要的赋价系统失效，大脑可能也具有后备机制来启动奖惩机制。他补充道：“这在将来的工作中将成为一个有趣的问题。”

塔斯克指出，研究赋价系统缺陷的一种方法可能是研究那些非常罕见的、即使在被常人认为很可怕的情况下也不会感到恐惧的人。很多种罕见状况或是伤害都可能对人造成这种后果，比如类脂蛋白沉积症（Urbach-Wiethe syndrome），它会导致杏仁核中形成钙沉积，抑制恐惧反应。

大脑是悲观主义者

李雯说这些发现在“推进我们对恐惧回路和杏仁核作用的理解和思考上意义重大”。她还补充到：“我们正在对神经降压素等化学物质进行更多的了解，这些化学物质不如多巴胺般为人所知，但却在大脑中发挥着重要作用。

李浩说：“这项研究指出了大脑在默认情况下持悲观主义的可能性。大脑必须制造和释放神经降压素来学习奖赏，而学习惩罚则需要较少的的工作。

这种悲观偏好的进一步证据来自于老鼠第一次进入学习环境时的反应。在他们知道新的联系是积极的还是消极的之前，他们的丘脑神经元释放的神经降压素减少了。研究人员推测，新的刺激会被自动分配到一个更消极的赋价，直到它们的内容被进一步确定才能挽回他们的赋价。

李浩说：“相对于积极的经历，你对消极的经历反应更为强烈：如果你差点被车撞了，你可能会记得很长一段时间，但如果你吃了美味的东西，这段记忆可能会在几天内消失。”

瑞恩则对将这种解释推广到人类身上持更保守的态度。他说：“我们研究的（只）是在极度贫瘠的环境中长大的实验室小鼠，它们有非常特殊的基因背景。”

尽管如此，他说，在未来的实验中确定恐惧是否是人类大脑的默认状态还是很有趣的，以及这种状态是否因不同物种而不同，甚至是否因不同生活经历和压力水平的个体而不同。

这些发现也是说明大脑是多么综合的一个很好的例子，李雯说：“杏仁核需要丘脑，而丘脑可能需要来自其他地方的信号。如果能知道大脑中哪些神经元在向丘脑传递信号，那将非常有趣。”

最近发表在《自然-通讯》上的一项研究^[5]发现，单一的恐惧记忆可以在大脑的多个区域被编码。涉及神经回路的种类可能取决于记忆的特点。例如，神经降压素在编码没有太多情感关联的记忆时可能不那么重要，比如当你学习词汇时形成的陈述性记忆*。

*译者注

陈述性记忆（declarative memory），又名述说记忆、宣告记忆），有时也被称为外显记忆（Explicit memory），是人类长时记忆形式的一种。它指的是能够明确想起某个事件或事实的一种记忆。跟它相对的，是程序记忆，或是内隐记忆，那是属于无意识，不能被表述的记忆形式。（来自维基百科）

塔斯克说，泰伊的研究在单一分子、单一功能和单一行为之间的发现了清晰关系，令人印象深刻。他说：“找到信号和行为之间的，或者电路和功能之间的一对一关系是十分难得的。”

神经精神学的新机遇

神经降压素和丘脑神经元在情感赋价方面的清晰作用可能使它们成为治疗神经精神疾病药物的理想靶点。李浩说，从理论上讲，如果你能修复疾病带来的情感赋价问题，你就有可能治疗这种疾病。

目前还不清楚针对神经降压素的治疗药物是否能改变已经形成的记忆的赋价。“但那是一个希望。” 南布里说。

从药理学上讲，这并不容易。塔斯克说：“多肽是出了名的难以处理，因为它们无法穿过血脑屏障，而血脑屏障将大脑与外来物质和血液化学的反应隔离开来。但这也并非不可能，开发靶向药物依旧是该领域的主要发展方向。”

我们对大脑如何赋价的理解仍有重要的空白。例如，目前还不清楚神经降压素与杏仁核神经元中的哪个受体结合，从而触发赋价开关。泰伊说：“在这个问题被攻克之前，它将一直困扰着我。”

最近被任命为西北大学（Northwestern University）助理教授的李浩表示，目前还不清楚情感赋价是如何导致焦虑、成瘾或抑郁的。他计划在自己的新实验室里进一步探索其中的一些问题。他说，除了神经降压素，大脑中还有许多其他神经肽是干预情感赋价的潜在目标。我们只是不知道它们都做什么。他还想知道，在一个不清楚体验是好是坏的更为模糊的情况下，大脑又将如何给情感赋价。

这些问题在李浩收拾好在实验室的东西搬回家住后的很长一段时间里还萦绕在他的脑海里。现在，他知道了大脑中哪个“爱管闲事”的神经网络驱动着他的情绪，他便会和朋友们开玩笑说，他的大脑在听到任何好消息或坏消息时，都会分泌神经降压素或抑制神经降压素。

他说：“这很显然是一个生物学现象，它发生在每一个人身上。这样想会让我的心情在低落时得到缓解。”

作者：Yasemin Saplakoglu；译者：Noel；校对：eggriel；编辑：eggriel

参考文献

[1]https://www.nature.com/articles/s41586-022-04964-y#citeas

[2]https://www.nature.com/articles/nature14366

[3]https://www.cell.com/neuron/fulltext/S0896-6273(16)00183-5?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0896627316001835%3Fshowall%3Dtrue

[4]https://www.nature.com/articles/s41593-019-0506-0

[5]https://www.nature.com/articles/s41467-022-29384-4

视觉工作记忆保证我们能将这类信息碎片保留足够长的时间，以备后续调用。多年来，科学家们一直在争论工作记忆的容量限制来自何处：是由于工作记忆只能同时存储几个项目，还是因为我们对于记忆细节的存储空间有限。换句话说，大脑到底是把容量分布给了几个清晰的记忆项目，还是更多个模糊的记忆碎片。

根据纽约大学神经科学研究人员最近发表在《神经元》杂志上的一篇论文*，工作记忆的不确定性可能与大脑监测和使用模糊性（ambiguity）的方式有关。通过使用机器学习，研究员分析了人们完成记忆任务时的大脑扫描结果，他们发现，信号编码了人们认为自己看到的东西的估计，而信号中噪声的统计学分布则编码了记忆的不确定性。感知的不确定性可能是大脑回忆表征中的一部分。不确定性可能有助于大脑就如何使用记忆做出更好的决定。

*译者注：Li, Hsin-Hung, et al. “Joint representation of working memory and uncertainty in human cortex.” Neuron 109.22 (2021): 3699-3712.

纽约大学心理学和神经科学教授克莱顿·柯蒂斯（Clayton Curtis）说，这项研究表明“大脑使用了这种噪音”^[1]。

这项工作结合越来越多的证据表明，即使人类在日常生活中看似不擅长理解统计学，大脑却能通过概率解释其对世界的感官印象，包括当前的和回忆的。这一观点提供了一种新的方式来理解我们对不确定世界的感知赋予了多少价值。

神经科学研究表明，当我们回想一段记忆时，对这段记忆的不确定性同时也被提取出来。| Myriam Wares

基于过去的预测

视觉系统中的神经元会对特定的环境刺激做出反应，例如某种角度的线条、特定的图案，甚至是汽车或面孔，然后向神经系统的其他部分释放信号。但就其本身而言，单个神经元是嘈杂的信息源，因此“大脑不太可能通过单个神经元（的信号）来推断它所看到的东西。”柯蒂斯说。

更有可能的情况是，大脑拼凑了来自神经元群体的信息。因此，了解这个过程的运作方式很重要。例如，大脑可能对来自各个细胞的信息取均值。如果某些神经元在看到45度角时放电最强，而其他神经元在90度角时最强，那么大脑可能对它们的输入信号进行加权平均，以表征视野中的60度角。或者，也许大脑有一种赢者通吃的方法，它能够将最强烈放电的神经元作为感知的指标。

“（但我们）也可以用一种新的方式思考这个问题——运用贝叶斯定理。”柯蒂斯说。

对纽约大学心理学和神经科学教授克莱顿·柯蒂斯来说，最近的分析表明，大脑使用其神经电信号中的噪声来表示其编码的感知和记忆中的不确定性。| Clayton Curtis

贝叶斯定理以其开发者、18世纪数学家托马斯·贝叶斯（Thomas Bayes）的名字命名，由皮埃尔西蒙·拉普拉斯（Pierre-Simon Laplace）独立发现并推广。这个理论将不确定性纳入处理概率问题的方法之中。贝叶斯推断可以用来分析根据已知情况，人们对于期望结果的置信程度。当应用于视觉时，这种方法可能意味着大脑通过构建一个似然函数来理解神经信号。从这个角度思考，问题就变成了，根据以往经验的数据，最有可能产生该放电模式的景象是什么？

拉普拉斯认为，条件概率是探讨任何观测的最准确的方式。在1867年，医生和物理学家的赫尔曼·冯·亥姆霍兹（Hermann von Helmholtz）将条件概率与我们的大脑在感知过程中可能进行的计算联系起来。然而，直到1990年代和2000年代初期，神经科学家们才开始关注这些想法。那时研究人员刚刚开始发现人们在行为实验中进行了类似概率推断的过程，贝叶斯方法也开始在一些感知和运动控制模型中被证明是有用的。

“人们开始认为大脑具有贝叶斯性质。”纽约大学神经科学和心理学教授，这篇论文的另一位作者马伟基（Wei Ji Ma）说^[2]。

在2004年的一篇评论中，亚历山大·普吉（Alexandre Pouget）（现为日内瓦大学神经科学教授）^[3]和罗切斯特大学的大卫·尼尔（David Knill）讨论了“贝叶斯编码假说”，该假说假定大脑使用概率分布来表征感官信息^[4]。

纽约大学神经科学和心理学教授马伟基（Wei Ji Ma）提供了一些最早的实证，证明神经元群体可以执行最优贝叶斯推理计算。| Wei Ji Ma

扫描记忆

在那时几乎没有来自神经元研究的证据支持这个假说。但在2006年，罗切斯特大学的马伟基、普吉和他们的同事提出了强有力的证据^[5]，表明模拟神经元群体可以执行最优贝叶斯推断计算。马伟基和其他研究人员在过去十几年的进一步工作中使用名为贝叶斯解码器的机器学习程序来分析实际的神经活动，从电生理和神经影像中进一步证实了该理论适用于视觉^[6]。

神经科学家已经能够使用解码器来从人脑功能性磁共振成像（fMRI）扫描中预测人们看到的内容。可以对程序进行训练，以找到呈现的图像与人们看到图像时大脑中的血流和神经活动模式之间的联系。贝叶斯解码器不会做出类似“被试正在注视85度角”的单一的猜测，而是产生一个概率分布。这个分布的平均值代表了对被试最有可能看到的东西的预测。描述分布宽度的标准偏差被认为反映了被试对景象的不确定度（是85度抑或是84度或86度？）。

在最近的研究中，柯蒂斯、马伟基和他们的同事将这一想法应用于工作记忆。首先，为了测试贝叶斯解码器是否可以追踪人们的记忆而不是感知，他们让fMRI机器中的被试盯着一个圆圈的中心，圆圈的外围上有一个点。圆点消失后，志愿者被要求将视线移到他们记忆中圆点所在的位置。

工作记忆的含义和不确定性 | Samuel Velasco

研究人员将记忆任务期间记录的10个涉及视觉和工作记忆的脑区的fMRI图像输入到解码器中。该团队观测了神经活动分布的平均值是否与被试所报告的点的位置的记忆一致，抑或是反映了点的实际位置。在其中六个区域中，均值确实更接近于记忆中的位置，这使得第二个实验成为可能。

贝叶斯编码假说认为，至少应该有一部分脑区中的分布宽度反映了人们对记忆内容的置信度。柯蒂斯说：“如果分布非常平坦，那么你将以同样可能性从极端值或中间值中提取记忆，因此，你的记忆应该会更加不确定。”

为了评估人们的不确定性，研究人员要求被试对记住的点的位置下赌注。被试有动机去记忆得更精准——如果他们猜到的位置范围更小将会得到更多的分数，而如果他们错过了真实的位置就没有分数。这些赌注实际上是被试对其不确定性的自我报告测量，研究人员可以以此寻找赌注与解码器分布的标准偏差之间的相关性。在视觉皮层的两个区域，V3AB和IPS1，分布的标准差与被试的不确定性的大小表现出了一致的相关。

嘈杂的测量

这些观察到的活动模式可能意味着，大脑使用相同神经元群体编码对某个角度的记忆的对该记忆的置信度，而非将不确定性信息分别存储在不同的脑区中。“这是一种有效的机制。”柯蒂斯说。“这真的很了不起，因为它们被共同编码在一起。”

尽管如此，“（我们）需要意识到实际上这种相关性非常低。”剑桥大学的神经科学家保罗·贝斯（Paul Bays）说^[7]。保罗也研究视觉工作记忆。与视觉皮层相比，fMRI扫描的粒度非常粗，每个数据点都代表了数千甚至数百万神经元的活动。鉴于该技术的局限性，研究人员完全能够在这项研究中观察到各种现象已经非常不容易。

纽约大学柯蒂斯实验室的博士后研究员Hsin-Hung Li 使用脑部扫描仪测量与工作记忆相关的神经活动，然后评估研究对象对记忆的不确定性。| Hsin-Hung Li

纽约大学博士后研究员、新论文的第一作者Hsin-Hung Li表示^[8]：“我们正在使用一种非常嘈杂的测量方法来梳理一个非常小的东西。”他说，未来的研究将通过在任务中制造更大范围的不确定性，让被试对其中一些图像非常确定，而对另一些图像非常不确定。这种处理或许能够帮助我们明确其中的相关性。

尽管研究结果很有趣，但对于如何编码不确定性的问题，这项研究只提供了初步和部分的答案。“这篇论文正在论证其中一个解释，即不确定性实际上是被编码在神经元组中的活动水平中的。”贝斯表示，“但是利用fMRI可以揭示的的现象依然非常有限。”

其他解释也是可能的。也许记忆及其不确定性是由不同的神经元存储的，这两组神经元的位置可能极为相近。或者也许除了单个神经元的放电之外，有其他东西与不确定性的相关性更强，只是目前的技术无法解决。理想情况下，各种证据类型例如行为的、计算的和神经元的都应该一致指向相同的结论。

我们四处走动时大脑中一直进行着概率分布表征，这个想法非常美好。根据普吉的说法，这种结构可能不仅仅只适用于视觉和工作记忆。他说，“这个贝叶斯理论非常普遍。”当大脑进行决策时，无论是在评估你是否饿了还是进行导航，“这个通用的计算因素都在起作用。”

然而，如果计算概率是我们感知和思考世界的一个组成部分，那么为什么人类会因不擅长概率而闻名呢？众所周知，来自经济学和行为科学的研究结果表明，人们在估计方面犯了无数错误，导致他们高估了某些危险事情发生的可能性，而低估了其他事情的发生。“当你要求人们明确地、口头地估计概率时，他们的表现会非常糟糕。”普吉说。

但“这种可以在文字问题和图表中表达出来的概率估计依托于大脑中的另一个认知系统，该系统比本研究中着眼的系统演化时间更晚。”马伟基说。感知、记忆和运动行为已经通过更长的自然选择过程得到磨练。在这个过程中，未能发现捕食者或错误判断危险就意味着死亡。长久以来，对记忆中的感知做出快速判断的能力^[9]，也许包括对其不确定性的估计，这些使我们的祖先得以存活下来。

参考文献

1.https://as.nyu.edu/faculty/clayton-e-curtis.html

2.https://as.nyu.edu/faculty/weiji-ma.html 

3.https://www.unige.ch/medecine/neuf/en/research/grecherche/alexandre-pouget/

4.https://www.cell.com/trends/neurosciences/fulltext/S0166-2236(04)00335-2?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0166223604003352%3Fshowall%3Dtrue

5.https://www.nature.com/articles/nn1790

6.https://www.nature.com/articles/nn.4150

7.https://www.psychol.cam.ac.uk/people/paul-bays

8.https://www.cns.nyu.edu/malab/people.html8(3), 293-305.

9.https://www.cell.com/neuron/fulltext/S0896-6273(08)00803-9?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0896627308008039%3Fshowall%3Dtrue

作者：Veronique Greenwood | 排版：平原

译者：Jiatong | 校对：山鸡 | 编辑：山鸡 

原文：https://www.quantamagazine.org/neural-noise-shows-the-uncertainty-of-our-memories-20220118/

这一发现证实了如下观点：记忆是涉及混杂的编码通路的一种复杂现象。由此可见，记忆的种类或许对于大脑如何选择编码通路是至关重要的。这个结论也许能够为解答深度创伤性条件反射的顽固和持久性提供一些思路。

“或许我们正在观察的是（大脑中）相当于固态硬盘（SSD）的东西。”南加州大学的定量生物学家斯科特·弗雷泽（Scott Fraser）这样说道。尽管大脑以一种不稳定的、可消除的方式记录某些类型的记忆，但其中负载恐惧记忆的存储可能是更稳固的。这也就解释了为什么多年后，一些人回忆起这些经历时有昨日重现的感觉。

研究者们经常在哺乳动物脑顶部的大脑皮层和底部的海马体中研究记忆。但像杏仁核，即大脑的恐惧调控中心，这样更深层的结构却很少被研究。杏仁核专门负责联想记忆（associative memories），这是由情绪主导的一类重要记忆。这种记忆将迥然不同的东西联系起来，就像麦片和里面的蜘蛛。尽管这类记忆十分普遍，但我们对其生成机制却知之甚少。部分原因在于它们发生在大脑中不太容易触及的区域。

弗雷泽和他的同事发现了一个避开解剖学的限制的机会，通过斑马鱼知晓更多关于联想记忆生成方式的信息。鱼不像哺乳动物一样有杏仁核，但它们的大脑皮层（pallium）中存在着与哺乳动物的杏仁核有着类似功能的区域，联想记忆正是在这里形成的。皮层更容易研究，弗雷泽解释道：当一个正在发育的哺乳动物的大脑就像膨胀的气球不断变大时，斑马鱼的大脑几乎在以完全相反的方式向内发展，“就像一个爆米花的玉米粒，皮层由发育前的最中心处向外翻转到表层，让我们获得脑成像”。此外，因为斑马鱼幼体是透明的，研究者能够直接观察它们的大脑。

神经科学家们普遍认为，大脑通过调整连接神经元的突触形成新的记忆。但大多数科学家相信记忆主要是通过轻微调整突触连接的强度或神经元间刺激信号的强度形成的，弗雷泽如是说。

为了能够看见这一过程，弗雷泽和他的团队对斑马鱼进行基因编程，经过处理后，斑马鱼的神经元结合后，突触部分能够表达出荧光蛋白，这种标记蛋白*能够在显微镜昏暗的激光灯下闪烁。这项技术真正的挑战在于“（既）能够实时记录变化过程”，与此同时，还要尽可能少地使用灯光，以避免灼伤生物，弗雷泽这样说道。在研究过程中，研究者不仅看到了单个突触的位置，而且能够看到突触联结的强度——荧光越明亮，联结也就越强。

*译者注：这一指标蛋白在唐·阿诺德（Don Arnold）的实验室中被创造出来，唐·阿诺德是一位就职于南加利福尼亚大学的生物科学和生物编程专家。

为了能够催生记忆，弗雷泽和他的团队将斑马鱼幼体置于灯光和不适宜的热度的关联条件下。这与19世纪俄罗斯的生理学家伊万·巴甫洛夫（Ivan Pavlov）的做法相似：他把铃声和食物相关联，使狗在听到铃声时，便会分泌唾液。而斑马鱼幼体则要学习看到灯光时游离这里。（实验中，斑马鱼幼体的头被固定着，但尾巴可以自由摆动，作为习得这种行为的指示信号。）研究者分别为鱼学习行为的前后的大脑进行成像，并分析神经突触的强度和位置的变化。

研究结果与期待相左，脑皮质层中突触强度在学习前后没有显著的变化。与此相反，在学会这种行为的鱼的脑皮质层中，一些区域的突触被修剪掉了。其结果正如弗雷泽所说，“就像是修剪盆栽”并移植到他处。

先前研究有时会提道，记忆能够通过突触的增加和删除而形成。但此次实时且大规模的对大脑的可视化表明，尽管研究者已经意识到这种记忆的形成方式十分重要，但其重要性可能远比他们想象的更大。尽管这一点还没有得到完全可靠的证明，“但我认为这一研究提供了强有力的证据”，这很有可能是大脑形成记忆的主要方式，就职于都柏林圣三一大学、但未参与到这一研究中的神经科学家托马斯·里安（Tomás Ryan）这样说道。

为了能够调和最新的研究结果和对记忆生成方式的初始预设，弗雷泽、阿诺德和他们的团队作出如下假设：记忆的类型能够指导大脑如何选择为其编码。弗雷泽指出，“我们看到的联想事件或许是最深刻的一种记忆。”对于鱼而言，这些事件事关生死，因此“用一种非常强效的方式为这种深刻的记忆编码也就不足为奇了”。但适用于保存恐惧记忆的方式或许并不适用于稀松平常的记忆。当你学着念某个人名时，你可能“不愿意将某些突触拽离大脑，再加点新的进去”，弗雷泽这样说道。

弗雷泽和他的团队希望这一模型最终能够帮他们探究一些记忆的生成机制，这些记忆能够引发创伤后应激障碍（PTSD），同时希望它能指向缓解创伤后应激障碍的潜在策略。

但这些发现可能与斑马鱼的年龄相关性更强，而与记忆类型关系不大，另一位没有参与到这一研究中的心理学家克里夫·亚伯拉罕（Cliff Abraham）对研究提出质疑，他目前就职于新西兰奥塔戈大学。他还进一步指出，“我们知道，经验能够导致很多修剪和突触重组，这些重组现象是在大脑的不同部分的发展过程中观察到的。”如果研究者观察的是成年斑马鱼，他们可能得到不同的结果。对成年斑马鱼的观察比较困难，因为它们并非完全透明，而且有着更复杂的脑组织。

他还补充道，这篇文章是“技术上的杰作”，但它仅仅针对记忆形成谜题中的一个小部分。关于记忆，还有很多留待回答的问题，例如，那些记忆和突触的变化会在斑马鱼身上留存多久。

这些研究者们希望了解这一发现是否能够转移到有着更大的大脑的动物甚至是哺乳动物身上，并观察检验斑马鱼和其他动物如何形成较少负载情绪的、较少创伤性的记忆。弗雷泽说，“我想每个人都认为，存在一个整全的序列，记录着所有大脑储存记忆的方式。美妙的是，我敢打赌他们都是正确的。接下来的问题是：这些不同的记忆生成方式如何一起工作？”

作者：Yasemin Saplakoglu | 封面：Jack Bloom

翻译：Muchun  | 校对：eggriel | 编辑：山鸡

原文：https://www.quantamagazine.org/scientists-watch-a-memory-form-in-a-living-brain-20220303/

*译者注：Jordana Cepelewicz的另一篇In Brain’s Electrical Ripples, Markers for Memories Appear中，介绍了在老鼠的脑电实验中发现学习和记忆过程中出现了重复的不同频段的尖波涟漪（sharp wave ripples）。链接：https://www.quantamagazine.org/in-brains-electrical-ripples-markers-for-memories-appear-20190806/

而在最近几年，研究者们一再发现在视觉表征和记忆表征之间存在微小但显著的差异，后者在大脑中出现的位置会始终与前者略有不同。科学家们并不清楚是什么原因导致了这种偏移的出现：它起到怎样的功能？它对于记忆的本质意味着什么？

现在，研究者可能从语言领域的研究中找到了答案，而非在记忆领域。

神经科学家团队为大脑创建了一个语义图谱。从面孔与地点到社会关系与天气现象等在内的广泛概念中，该图谱异常精细地显示了哪些皮层区域会对特定的语言信息产生响应。当他们将这个语义图谱与之前制作的可以表征视觉信息类别的大脑图谱进行比较时，他们观察到这两种表征模式的重要差异。

并且这些差异看起来与之前在视觉与记忆的研究中报告的完全相同。

一项在2021年10月份发表于《自然-神经科学》杂志的研究*表明，在很多情况下，记忆并不是过去感知的复制品，而更接近于一种基于语义内容对原始经验的重建。

*译者注：Popham, S.F., Huth, A.G., Bilenko, N.Y. et al. Visual and linguistic semantic representations are aligned at the border of human visual cortex. Nat Neurosci 24, 1628–1636 (2021). https://doi.org/10.1038/s41593-021-00921-6

这种观点有助于解释记忆为何常常是一种对于过去的不完整记录，并且为“记住某些内容到底意味着什么”这一问题提供更好地理解。

关于意义的镶嵌图

这项基于语义的新工作与之前对于记忆研究是完全独立的，它们几乎同时开展，分别位于美国地理位置的两端。

在2012年，加州大学伯克利分校的计算与认知神经科学家杰克·加伦特（Jack Gallant）为研究人类的视觉系统，利用过去十年中的绝大部分时间来开发功能磁共振成像（functional magnetic resonance imaging，fMRI）的分析工具与模型。由于fMRI可以测量大脑中的血流改变*，神经科学家们常常利用它们来研究大脑皮层上的不同区域各自会对哪些刺激产生反应。

*译者注：原文此处为“血流与脑电活动的改变”，可能存在描述错误。

与此同时，加伦特的一名研究生亚历克斯·胡思（Alex Huth），利用实验室的前沿技术对能够编码不同种类的视觉信息的大脑区域进行了分析。胡思、加伦特和他们的同事要求被试在磁共振仪器中观看了数小时的无声视频。然后，将数据分割成大约豌豆大小的脑组织（被称为体素）上记录的信号，他们对扫描结果进行分析，明确了数百种物体和动作在大脑皮层上的哪些位置进行表征。

他们发现在所有被试之间存在惊人一致的空间分布模式*，这种模式形成了一个具有普遍性的视觉意义图谱。该图谱证实了一些在更早的研究中已经明确其功能的视觉皮层区域，例如对于“面孔”或“地点”进行选择性反应的脑区。而与此同时，它也首次展现了上百个对其他特征产生选择性反应的区域，包括动物图片、家庭成员、室内场景、户外场景、动态人物等等。

胡思的研究并没有止步于此。他和他的团队决定尝试进行一些相似的研究，只不过这次他们将利用语言刺激来替代视觉刺激。他们要求被试聆听数小时的播客录音，然后评估被试的大脑是如何对他们听到的故事中的数百个不同概念进行反应的。研究得到的语义网络是另一个拼接图谱，该成果被发表于2016的《自然》杂志上**。铺满了大脑皮层上长条状区域的语义信息镶嵌图是在该尺度和维度下的“一个完全创新的发现”，加伦特评价说，“之前从未有人注意到它”。

*译者注：*Huth, A. G., Nishimoto, S., Vu, A. T., & Gallant, J. L. (2012). A Continuous Semantic Space Describes the Representation of Thousands of Object and Action Categories across the Human Brain. Neuron, 76(6), 1210–1224. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2012.10.014 **Huth, A., de Heer, W., Griffiths, T. et al. Natural speech reveals the semantic maps that tile human cerebral cortex. Nature 532, 453–458 (2016). https://doi.org/10.1038/nature17637

当得到了这两个皮层图谱后，研究者意识到上述研究使用了一些相同被试。现如今，胡思已经成为德克萨斯大学奥斯汀分校的一名神经科学与计算机科学的助理教授，他说：“这只是一种幸运的巧合。”然而，这些相同的被试也为研究者回答以下问题提供了可能：视觉表征和语言表征如何关联？

之前的脑影像研究已经粗略地识别了一些区域间的功能重叠。这些重叠是合理的：人类将在世界中感知到的内容分门别类，因此在我们的大脑中也会对它们的表征进行联合。对于视频刺激和语言刺激中发现的接近1000种语义类别，胡思和他的同事采用了一种更加精确的方法来对每个单独的体素进行建模，从而得到其对于这些语义类别的响应模式。

如之前的研究发现一样，他们发现了功能重叠的证据。但紧接着，胡思注意到了一些奇怪的现象。

他将2016年研究的数据进行了可视化处理*，使得他可以选择每个体素来查看它响应的是哪一种基于语言的类别。当聚焦于对“地点”存在选择性反应的脑区时，他发现只有该区域前部边缘的体素（靠近整个大脑的前端）能够表征与“地点”相关的词语，例如公寓、房屋、车厢、楼层、农场、加利福尼亚州等；而该区域的后部则完全不会表征这些语言信息。

*译者注：https://gallantlab.org/huth2016/

“这一发现驱使着我们去思考其背后可能有更加有趣的事情发生。”胡思说。

有序的过渡区

因此，胡思从他2012年的视觉实验中调取数据，发现对“地点”进行选择性加工的皮层区域的后部仅仅对地点相关的图像进行响应。当他查看更靠前的区域时，发现这些区域既可以表征地点图像也可以表征地点词汇；直到位于该区域的前边界处，只有地点词汇可以激发大脑活动，正如他在2016年的可视化数据中发现的一样。在只有几厘米大小的皮层区域，似乎存在一个对“地点”产生视觉表征逐渐过渡到语言表征的连续变化地带。

“出人意料的精巧，”胡思说，“当看到这个模式出现时，就是让人兴奋到叫出‘啊哈’的时刻。”

为了探索这一渐变模式存在何种程度的系统性，加伦特实验室的另一名研究生萨拉·波帕姆（Sara Popham）开发了一种统计分析方法，来寻找沿着视觉皮层边缘的变化梯度（gradient）。他们发现这种梯度变化随处可见。对于实验中研究的成百上千的类别，在视觉任务中每种类别在大脑的表征和其在语言任务中的表征均沿着过渡区对齐，它们围绕着视觉皮层整体形成了几乎完美的带状区。加伦特说，“在视觉皮层边缘之内产生的与其之外产生的（信息）之间存在一种对应性。”

这两种表征之间的对齐本身就很引人注目。“事实上我们很少在大脑中见到边界与已经被划好的区域。”参与本研究的芝加哥大学心理学家威尔马·班布里奇（Wilma Bainbridge）说，“我还没有真正见过类似的情况。”

这种过渡模式在被试之间同样呈现出系统性，在每个被试中都反复出现。在达特茅斯学院研究感知觉与记忆的博士后亚当·斯蒂尔（Adam Steel）说：“大脑中的实际存在的边界似乎是一种普遍的组织规律。”

这些梯度渐变展现了视觉皮层如何与大脑皮层上其他区域相配合：大脑中存在许多平行的通道，它们各自保持了意义信息在不同类型表征间传递。在视觉加工的层级模型中，大脑首先提取了特定的特征（例如边缘、轮廓等），然后将这些特征联合来构建更加复杂的表征。但我们对于这些复杂的表征如何变得越来越抽象化的过程尚不清楚。的确，人们可能通过拼凑视觉上的细节来创建一张新的图像，比如说一只猫。但最终生成的图像是如何被确定属于“猫”这一概念类别的呢？

现在，这项工作提示我们，从视觉特异信息变得更加抽象的变化过程是如何从更细粒度的水平开始的。“我们正在将一些对大脑已知的内容与另一些完全未知的内容粘合起来，”加伦特说，“并且我们发现，这些设计规律实际上并不会改变太多。”

事实上，针对大脑组织模式的一个传统理论假设，对语义知识的表征产生于专门的脑区——一个类似于中转站的指挥中心，可以从包括感知觉在内的不同系统中接收信息。而加伦特团队的研究成果则表明，这些不同的网络由于过于紧密的相互交错，以至于无法被相互分离。美国国立精神卫生研究院的克里斯·贝克（Chris Baker）说：“我们的理解，也就是我们对于事物的知识，实际上在某种程度上是根植于感知觉系统的。”

这一发现可能暗示了人类对于世界的抽象知识是如何产生的。胡思认为，基于语言表征的活动模式可能建立于感知觉表征之上——同时这种（视觉表征与语言表征之间的）对齐也成为该模式如何产生的机制之一。麻省理工学院的认知神经科学家叶韦利娜·费多伦科（Ev Fedorenko）认为，不同脑区的感知觉能力实际上可能会“导致一个更广阔的概念空间结构的出现”。这甚至可能告诉我们一些关于意义本质的东西。“意义是什么？”她说道，“它可能在很大程度上比人们认为的要更加具身。”

对意义而非感知的记录

2013年，哥伦比亚大学的认知神经科学家克里斯托弗·巴尔达萨诺（Christopher Baldassano），在观测已知对“地点”进行选择性反应的脑区中的神经活动时，发现了一个有趣的空间模式。这一区域更靠近后部的活动模式与已知的视觉网络的活动模式存在相关，然而该区域前部的活动似乎与记忆网络的活动更加相关。

*译者注：Baldassano, C., Beck, D. M., & Fei-Fei, L. (2013). Differential connectivity within the Parahippocampal Place Area. NeuroImage, 75, 228–237. https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2013.02.073

这一发现表明，记忆表征的位置可能并不是一种准确的再激活，而是在皮层间发生了微小的位移，到达一个与视觉表征相邻近的地方。

在过去的一年里，一些新的研究——包括班布里奇、贝克、斯蒂尔以及达特茅斯学院的卡罗琳·罗伯逊等人的研究在内，已经通过比较被试在注视、回忆和想象各种类型图像时的脑活动来证实了之前斯蒂尔的发现*。在每种条件下，一种系统性的空间偏移标示了大脑感觉表征与记忆表征之间的差异。具体来说，视觉表征刚好出现在相关的记忆表征之后——正如它们在胡思的基于语言的研究中呈现的那样。

*译者注：Steel, A., Billings, M. M., Silson, E. H., & Robertson, C. E. (2021). A network linking scene perception and spatial memory systems in posterior cerebral cortex. Nature Communications, 12(1), 2632. https://doi.org/10.1038/s41467-021-22848-z

跟之前的研究相似，这项工作似乎也表明感知觉与记忆存在深度关联。巴尔达萨诺说：“把我们的记忆系统看作是一个完全分离的工作空间是不合理的。”

俄勒冈大学的神经科学家布赖斯·库尔（Brice Kuhl）说：“很多人直觉地认为感知觉经验像是熊熊燃烧的火焰，而记忆经验像是忽明忽暗的烛火。”但记忆显然并不仅仅是原始经验较弱地重现。反而，最近这些实验中发现位置上的偏移进一步表明，表征本身的系统性改变编码了一种经验，这种经验与原始经验完全不同，但仍然在与之保持着联系。

胡思的研究为这种偏移的本质提供了全新的见解。可能记忆并不是如我们所想的那样由视觉驱动，而可能是更加抽象、包含更多语义信息和更加语言化的。“我们常常会产生一种感觉，就是我们能够对事物进行非常精确的视觉表征。”贝克说，“你感觉到似乎能看到它们。但实际上你并不能。”

对于库尔而言，这种观点是言之有理的。毕竟，“我们知道当想象或回忆起一些事情的时候，与实际看到它是存在显著差别的。”他说道。在我们的想象中“看”到的可能是一种对于记忆的场景或物体的重新诠释，这种诠释是基于它们的语义内容的，而不是刻板地重现。“我们太执着于使用感知觉经验作为一种模版。但我认为这也会对我们产生一点误导。”

为了验证这些假设，研究者现在正在研究心盲症的人群，他们似乎无法产生心理意象。班布里奇说，心盲症人群可能会在他们的神经表征上表现出更大程度的前向偏移。这种神经表征在联合视觉和语义的响应时可能不会存在太多停留，意味着到抽象思维的过渡会更加迅速。

“理论上讲，我认为这个领域正在走向的一个全新方向。”库尔说，“它正在改变我们的思维。”

作者：Jordana Cepelewicz | 翻译：新宇

封面：Mikael MOUNE | 校对：物离 | 编辑：山鸡 

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