但是，因情绪留下眼泪或许不是人类独有的行为。今年8月22日发表在《当代生物学》（Current Biology）上的一项研究表明^[1]，狗也能流下幸福的眼泪。研究人员发现，当宠物狗在与仅分开了几个小时的主人重聚时，它们的泪水会充盈眼眶。研究者的直觉告诉他们：这是由于催产素的骤然激增，即所谓“爱的荷尔蒙”，因其在社会联系中的重要作用而被命名。

论文题目：

Increase of tear volume in dogs after reunion with owners is mediated by oxytocin

科罗拉多州立大学心理学家洛里·科根（Lori Kogan）^[2]评论：“这是一篇非常有趣的论文，很有巧思。”她也补充道，这项研究还在“非常初步”的阶段。科根的研究方向是人与动物的互动。她曾研究过狗主人的催产素动态，并称这篇论文的发现与她对动物的专业知识和个人经验均相符。她说：“我们所有养狗的人都知道，当我们与他们重聚时，狗真的非常非常高兴看到我们。”

催人泪下的重聚

几年前，日本麻布大学兽医学院的动物行为研究员菊水武文（Takefumi Kikusui）的贵宾犬小茉莉（Jasmine）刚做了妈妈^[3]。根据菊水写给《科学家》（The Scientist）的电邮中回忆，当小茉莉给她的宝宝喂奶时，他注意到一个奇怪的事情：她流泪了。这让他想到，催产素可能会增加泪水分泌。而催产素是一种雌性激素，在雌性哺乳动物分娩和哺乳时产生的更多。

菊水的研究小组^[4]以及其他研究人员^[5]曾发现，当宠物狗与它们的主人互动时，它们体内的催产素会增加。菊水说，他和他的团队假设，在长期分离后与主人团聚“对狗来说是一个关乎情感的事件”，其标志是泪水分泌和催产素激增。

为了验证这个假设，研究人员将幼犬与它们的主人分开几个小时，再让他们重新团聚。在它们见到彼此的五到七分钟后，科学家们对狗进行了希默氏泪液测试（Schirmer tear test）来检验泪水量。研究者也检验了在狗与非主人的熟识者分开再重聚后产生的泪水量，并将其与前者对比。不出所料，狗在与它们的主人重聚时产生的泪水，远远多于与熟人重见时所产生的眼泪。

为了验证催产素是否能够促使泪水分泌的增加，菊水的研究组在狗的眼睛上涂抹了一种含有此激素的溶液。另一对照组的狗涂抹了含有相同氨基酸成分制成的无激素容液，以此对比证明了催产素显著增加了泪水分泌。

荷兰蒂尔堡大学的心理学家阿德·温格霍茨（Ad Vingerhoets）^[6]长期研究情绪和泪水分泌之间的联系（甚至曾撰写《为什么只有人类哭泣》[Why Only Humans Weep]^[7]），称催产素促进泪水分泌的想法是合理的。虽然人们对情绪性眼泪产生的机制还不完全了解，但有些研究者认为，一种通常与催产素有生理联系的荷尔蒙——催乳素^[8]，促进了眼泪的产生。温格霍茨举了个有趣的例子。他提起2004年的纪录片《骆驼骆驼不要哭》（The Story of the Weeping Camel）^[9]中的一幕：一只最初拒绝自己幼崽的母骆驼最终允许它吸吮奶水，而她也开始流泪。所以他说，也许非人类动物也会哭泣。

你的狗爱你吗？

温格霍茨说，这篇论文最让他赞叹的是菊水和同事们发现了所谓“喜悦之泪”。他说，大多数关于情绪性流泪的研究都是围绕消极情绪展开的。一部分原因是，即使对人类而言，研究者对与积极情绪有关的流泪都是未知的，神秘而不可测。而该研究团队做出了与积极情绪相关流泪行为的发现，这对他来说“非常了不起”。

温格霍茨补充，未来研究可以在更多负面情绪上展开。“失落、分离、思乡之情、丧亲之痛……这些都是我们认为最催人泪下的情境。对我而言，观察负面情绪是否也伴随着狗泪水分泌的增加，将是一个有趣的跟进研究。”

菊水认为这项课题还有很多问题需要解答。对于人类，特别是成年人^[10]，情绪性眼泪被认为是具有社会性的^[11][12]：唤起同情心、共鸣感，或是鼓励他人的突出的行为表现。狗的眼泪可能有类似的社会性功能，但也可能不是。菊水写道：“我们还不清楚狗与狗之间的重聚是否会分泌更多的眼泪，我们也不清楚狗是如何用眼泪来互相交流的。我们需要进一步研究狗其眼泪的社会功能。”

在菊水的研究团队之外，克罗地亚里耶卡大学心理学家阿斯米尔·格拉查宁^[13]（Asmir Gračanin）猜测，狗有可能只为我们流泪。“它们与人类共同演化。如果我需要在所有哺乳动物中选择一个研究，我一定会研究狗的行为，用它们探索是否存在某种特殊的动物与人类之间的交流。”

尽管科根认为狗并不是动物中唯一会因情绪流泪的，她同意格拉查宁的猜测。她说：“我们对狗的驯化比任何其他动物都要多……因此这种流泪行为在狗身上可能更容易发现。但我认为，这种相似的行为也可能在猫身上发现……也许马也可以如此。这些与我们有长期陪伴关系的动物都很有可能表现出这种相似的行为。”

但格拉查宁也提出，正因为狗与人类有如此特殊的长期联结，他们的眼泪并不是由情绪驱动的。相反地，这可能只是一种生理现象——由于人类已经存在这种社会信号，流泪的狗被“人为地选择了”。

它懂我意思吗？

格拉查宁指出：“无论身体还是行为，狗都对新环境非常敏感并能很快适应它。”眼泪普遍能引起人们的亲社会行为（prosocial behavior）；因此，更易流泪的幼犬可能比不爱流泪的幼犬得到更多的照顾。事实也的确如此。在菊水团队新的研究中发现，人们对带有眼泪的狗的照片比没有眼泪的狗的评分更高，认为它们更加可爱。由此，格拉查宁表示，慢慢地，驯化狗的人可能无意中让狗习得了哭泣，就像人们选择了可以动眉毛的狗一样。^[14]

但这并不代表狗的眼泪都是没有情感的。格拉查宁说：“我们需要思考，什么是情感？”狗是否有着和我们一样的、对于喜悦所带来的生理变化？换而言之，当你的狗看到你时，它是真的很喜悦，还是只是在进行几千年来选择性进化所带来的机械性生理反应？

格拉查宁指出，第二种猜测也许带来更令人深思的演化意义：它也许侧面反映出人类的情感是如何产生的。他说，即使人类拥有独一无二的、使人流泪的情感，我们的情感和表达情感的方式仍需要源于某个演化的原点。也许，在流泪的狗身上，我们见证了这种“过渡性的演化行为”——最初没有情感参与，而在被选择时而夸大、变得富有情感——“也许有一天，它会成为真实的情感信号。”

科根说，如果狗真的会因喜悦而流泪，这或许可以证明人类和非人类动物之间不存在硬性界限。“随着时间的推移，我们或许会发现其他那些我们认为人类有别于动物的点，其实都没有那么特别。而这，只是又多了一件，让我们变得没那么特别的事。”

译者：Yvonna；编辑：eggriel；校对：eggriel

达尔文猜测生命起源于单一的祖先“形式”，并推测它只有单个细胞。不久之后，德国、法国和美国的科学家们开始通过研究微生物来寻找其存在“心智能力”（感知、记忆、决策、学习）的证据。这三个小组的研究组长都注定会成就显赫。阿尔弗雷德·比奈（Alfred Binet）是设计了第一个实用智力测验的心理学家，赫伯特·詹宁斯（Herbert Spencer Jennings）奠定了数学遗传学（mathematical genetics）的基础。这两位组长根据自己的研究承认达尔文是正确的：即使是微生物的行为也可以表明心智演化的存在，就像身体的演化那样。然而，马克斯·弗沃恩（Max Verworn），德国生理学界的巨擘，并不认同这一观点。

继而，一场关于心智演化连续性的激烈争论被触发。这种连续性观点认为心智（人类意义上的“心灵”，其他动物中的“认知”）经历了数百万年的发展和变化（实际上是数十亿年）。这场争论一直持续到今天。20世纪初期兴起的行为/主义将行为作为唯一可接受的科学数据，并在此后几十年里避免直接讨论心灵从而削弱了这场争论。当“认知革命”在世纪中期兴起之后，支持不连续性的观点便被牢牢地确立下来。人们的普遍共识是，在演化的某个时间点上（并且我们可能永远不知道是什么时候），认知能力好像“噗”的一下就出现在一些动物身上。而在此之前，作为除语言外唯一认知指标的行为，就应该是完全天生的、机械式的、反射性的。尽管其看上去是由认知驱动的，但实际上并不是。直至目前，这仍然是主流观点，并且完全基于人们“直觉上的”合理性。

哲学家丹尼尔·丹尼特（Daniel Dennett）是最早引用演化论的认知哲学家之一，他将自然选择称为“达尔文的危险想法”*，因为它表明在自然界中设计的出现不需要设计者，不管是神灵还是其他。就像他的很多哲学家与科学家同事一样，丹尼特不承认心智演化的连续性。然而，我认为达尔文这一被忽略的见解其实是他最激进的想法。这个想法可能在认知科学中引发彻底的哥白尼革命，并且改变我们看待世界的方式以及我们身处其中的位置。

*译者注

Dennett, Daniel C. “Darwin’s dangerous idea.” The Sciences 35.3 (1995): 34-40.

哥白尼革命开启了一次人类视角的转变。1400年来，欧洲学者们一直抱持着普通人的观点，认为地球是天空围绕旋转的不动点。托勒密的宇宙模型将太阳、月亮、恒星和其他行星放置在围绕地球的嵌套水晶球中运动。1543年，哥白尼（Nicolaus Copernicus）发表了一个详细的替代方案，用太阳取代了地球。我们的星球被罢黜了作为宇宙中心的地位，与其他天体“漫游者”一同围绕太阳运动，而现代天文学也就此诞生。

同样地，达尔文的激进思想也废黜了人类与其他大脑在（西方）认知宇宙的“直觉显然”的中心位置。而在这个位置，达尔文放上了一个不断演化、具有认知能力的生命，它在可预测和不可预测的变化条件下，努力生存和繁衍。从以智人（Homo sapiens）为参照的大脑中心论，到将生物学和生态学事实考虑在内，这一视角的转变具有深远的影响。其结果是为这一无法回避的自然现象带来更精确有效的解释，而这对理解我们怎样成为人类以及成为人类意味着什么至关重要。

认知是什么？像很多其他心智概念一样，人们也没有在这一术语的定义上达成共识。这在130年前曾激怒过威廉·詹姆士（William James），此后也偶尔惹恼其他人。我是这么定义的：认知包括生物体熟悉、评估、利用和逃避周围环境特征的方法，以此来保障其生存繁衍。下面我从自己经历入手来阐述这一问题。

21年前，我还是一名做亚洲研究的博士生，我的研究集中在四个佛教命题上。我致力于将其纳入到辩论性西方哲学和科学分析当中。这些命题中隐含着一种非常复杂的佛教心智观：心灵是什么、如何实现、它在无知条件下可以做什么、它经过训练后可以做什么。我在当时被称为认知科学（还只是独一门时）的领域内寻找西方文化中相应的比较对象……但什么也没找到。

除了四箱书和一部装满文章的笔记本电脑，我还收集了一些零散的、不一致的观点和相关的一系列争论，但这些都没能为拥有心智，或心智在行为中的作用提供现实经验上的解释。正如神经生物学家史蒂文·罗斯（Steven Rose）在1998年意识到的（并且什么都没改变），神经科学已经产生了海量的数据，但却没有理论可以用来解释它们。在21世纪初的今天，我仍然对此感到难以置信，尽管这一问题依然存在。

那时的认知科学被三个（几十年前的）参考框架所统治，这几个框架构成了“认知主义”范式的基础：1）人脑；2）认为大脑是一个计算机器的信念；3）“认知是对表征的计算”的观点。第三个信条固执地拒绝简单解释，因为其核心概念所伴随的含混性也进入了该领域内（就好像原本还需要更多）。这一观点大致可以归纳如下：大脑中有一些可辨识的东西“代表”着世界的方方面面，就像是词语在句子中的作用。这些信息由尚未被发现的算法“处理”，也就是我们所说的思考、计划、决策等等。除了对表征的加工外，不存在其他心智活动；认知就是这种加工。

生物学和演化论，这两个我认为极为重要的视角，几乎没有一席之地；生理学、情绪和动机也是一样。那些认为动物行为研究对认知科学有所帮助的研究者们，才刚刚开始在这一领域发表文章，并且也没有受到同行们的欢迎。“具身”和“情景”（situated）认知正在获得关注，但更多是对理论显著性的承认，而非对整个连贯体系的认可。还因为缺少鉴别标准，生物学分类的任何特征都可能被当成认知。

但我仍然需要一个比较对象。我决定开始调查生物学，看它是否具有我认为必须持有的答案。我选择从生命之树的根基——细菌开始，来看看它们是否具有能在某种程度上被称作“认知”的活动；20年过去了，我仍然在这片沃土上寻觅。

受一位非传统的澳大利亚生物学家所荐，我最初的理论导师是动物学家雅各布·冯·尤克斯库尔（Jakob von Uexküll）和神经科学家翁贝托·马图拉纳（Humberto Maturana）。冯·尤克斯库尔的感觉世界（Umwelt）概念（1934年在英语中普及）让我理解了生物体周围世界的特殊性：生物体特有的诸种感觉构造了其周围的世界，并且生物体为这个世界中的元素赋予价值，而这个世界也会依赖于生物体的生存方式而发生演化。例如，二氧化碳浓度的升高会吸引蚊子寻找血液，但对多数人类来说则会导致短暂的呼吸困难、眩晕和轻微焦虑（就像疫情期间佩戴口罩的体验）。马图拉纳的《认知生物学》（Biology of Cognition，1970）使我意识到，与地球上其他任何物理系统相比，生命是多么奇特。

在马图拉纳看来，生命是自生产的，而不仅仅是自组织或者自我维持。如果一架空客A380有着相同的能力，它就可以从环境中寻找、获取燃料并将之转化为物质和能量来源，以及制造其在飞行过程中正常运作（滑行、起飞、飞行、保持内环境稳定、着陆）所需的各种组件。这还没有谈及繁殖。马图拉纳对认知的说明集中在生物体与环境持续交互的需要上，这种交互使其具有那样不可思议的能力。对马图拉纳来说，这一生物体和环境之间的“交互域”就是认知，以至于“生命过程就是认知过程”（原文斜体）。我已经在细菌上满意地确证了这一断言。

认知主义要求作为交互域的认知发生不早于大脑的起源，而且很可能是在大脑起源很久之后才发生的。在马图拉纳看来（他是一名神经科学家），认知交互域发端于单细胞生命。神经结构只是增加了认知生物体和可利用环境的复杂性，但并不因此产生认知。支持马图拉纳观点的证据正与日俱增。

基础认知（basal cognition，研究不具有神经或具有简单神经系统的生物体的认知能力*）还是一个新生的研究领域。然而，已经有证据表明**，在神经系统出现前，即约5亿至6.5亿年前，演化就已经被认为是为认知的能力奠定了坚实的基础。感知、记忆、效价、学习、决策、预期、交流——所有这些原本被认为是人类的特质，都在各种各样的生命中被发现，包括细菌、单细胞真核生物、植物、真菌、不具有神经元的动物、具有简单神经系统的动物以及大脑。

*译者注

*Lyon, Pamela, et al. “Reframing cognition: getting down to biological basics.” Philosophical Transactions of the Royal Society B 376.1820 (2021): 20190750.

**Levin, Michael, et al. “Uncovering cognitive similarities and differences, conservation and innovation.” Philosophical Transactions of the Royal Society B 376.1821 (2021): 20200458.

然而，再多关于基础认知的证据也不能说服一个顽固的神经中心主义者。（你说的记忆、效价、决策是什么意思？这难道不就是一个定义问题吗？）达尔文的激进思想必须解决一些认知主义解决不了的问题。哥白尼模型也是如此，直到日心说模型解决了托勒密模型所面对的不能预测或解释的发现，它才成为一场革命。这需要第谷细致完善的天文学观察，开普勒的行星运动定律，伽利略基于光学望远镜改进后获得的观察所提出的理论，牛顿建立在前人工作（“巨人的肩膀”）基础上的引力定律。这总共花费了144年。

达尔文关于心智进化连续性的理论比这更古老，但也更接近人类身份的本质。毕竟，“智慧”就在我们物种的拉丁名中（“Homo sapiens”中的“sapiens”意为智慧）。拥有一个聪明的、理性的心智，被认为是人类的定义特征。相比起一个以生命为中心的心理学，接受一个日心说的宇宙可就算不上什么了。但其实，我们或许并没有选择。

认知神经科学要想理解大脑和神经系统的工作原理，必须克服它目前所面临的几个挑战，而这是理解认知能力何以从这些系统中产生的先决条件。下面概述了三个挑战。在这三个例子中，我们需要的是更简单的模型系统，以便帮助我们发现生物体与环境之间交互作用的驱动因素，而这些发现可能意味着其背后存在更基本的原理，并且能够在更复杂的生物体中进行验证。

神经科学面临的第一个挑战与大脑或神经系统的“功能单元”有关。一个多世纪以来，单个神经元一直是大脑活动的结构单元和功能单元。认知科学的先驱者们将神经元学说作为大脑假定的计算能力的基础，每个神经元被认为是一个类似逻辑门的开关，可以将信息“数字化”（变成1或0）从而进行“编码”。单个神经元被假定执行复杂的编码任务，包括空间中的地点/场所、朝向、位置；一项诺贝尔奖曾被授予此领域的研究*。

*译者注

2014年诺贝尔生理学或医学奖被授予John O’Keefe、May-Britt Moser和Edvard I. Moser，获奖理由是“发现构成大脑定位系统的细胞”。

但有两个发现动摇了这一说法。一个是人类大脑内不同类型细胞的数量。最近的研究表明存在不少于75种不同的细胞*：24种兴奋型、45种抑制型以及6种非神经元型。它们有什么功能以及怎么交互仍然不清楚。另一个是现在已经清楚的观点，即神经元群（集合、网络和/或回路）更可能是功能活动的单位。但更重要的是如何定义一个神经元集合、网络和/或回路，以及理解它们怎么形成和交互、它们随时间推移的稳定性、怎样以及是否嵌套在层级中、怎样产生行为。这些都是仍在进行中的主要工作。

*译者注

Hodge, Rebecca D., et al. “Conserved cell types with divergent features in human versus mouse cortex.” Nature 573.7772 (2019): 61-68.

要理解神经元回路的形成和功能，需要将生物体作为一个整体系统来考虑其行为。这就是为什么神经科学家拉斐尔·尤斯特（Rafael Yuste）将水螅（Hydra vulgaris，一种具有已知最简单神经系统的淡水动物）作为模式动物来研究神经元回路。这一决定收获了丰厚的回报。当这种微小动物伸展触手去捕获食物，或者收缩成一个小球时，它的整个神经网络就会同时被视频成像*，这样不同的神经回路就会对应到不同的行为上。得益于水螅的再生能力，研究者们通过对离体细胞再生的观察，已经识别出水螅从神经元生长到全身多个神经网络整合的不同阶段渐进序列。然而，水螅行为的生态学意义仍然晦暗不明，要理解某些行为（对生物体）的意义还有很多工作要做。这将有助于进一步阐明神经活动的动态（生物学）逻辑。

*译者注

细胞集群内的协调活动既需要认知，同时也有可能构成认知——虽然说这一观点的转换并不容易与认知主义的信条“对表征的计算”相一致，但这在生物学中已经获得了普遍支持。对于细菌（例如枯草芽孢杆菌[Bacillus subtilis]、黄色粘球菌[Myxococcus xanthus]）和阿米巴虫（盘基网柄菌[Dictyostelium discoideum]）这类生物，研究者们已经就由数千个相互作用的自主细胞协调的复杂行为进行了很好的研究。在枯草芽孢杆菌菌群上，研究者们发现了借助于离子通道实现的长距离电信号传递（同样也是神经元电信号传递的机制），这为微生物帮助阐明与复杂动物相关的认知机制提供了“概念验证（proof of concept）”。这一研究结果也进一步导致了原先未知的细菌集体行为的发现。这种集体行为类似于大脑活动的某些认知类型，包括记忆。对由电信号介导的细菌行为的研究才刚刚开始。

细菌信号转导蛋白之间的网络活性在25年前首次被描述。到今天，信号蛋白大型阵列的网络特性已经是一个活跃的研究领域，这种特性常见于那些依赖鞭毛在化学梯度间定向移动（趋化作用）的细菌。在高度保守的进化过程中，这种结构被比作“纳米脑”并不夸张，因为它以一个网络的模式工作，能够处理大量信息，对环境中的微小变化保持高度敏感，它位于细胞的前端就像是细胞的“头”，虽然这个头会随着细胞方向的改变而变换位置。

这些阵列所能处理的信息可能比我们预想的还要多。最近发现*，大肠杆菌（Escherichia coli）会拒绝垃圾食物，因为那会让它们生长延缓。趋化作用（即趋向或远离某些状态）是大肠杆菌最消耗能量的行为之一；但令人困惑的是，它们会放弃跟前的食物（即谚语中的“在手之鸟”）转而在其他地方继续寻找更有营养的——这种策略通常是有效的。秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans，一种具有小型脑的蠕虫）也会这么做。如果它过去是以高质量的食物为食，那么它也会舍弃低质量的食物并期待找到更好的。这样的发现在当时是相当震惊的，因为这种行为被认为是需要一种“更高阶”的决策能力。

*译者注

Ni, Bin, et al. “Growth-rate dependent resource investment in bacterial motile behavior quantitatively follows potential benefit of chemotaxis.” Proceedings of the National Academy of Sciences 117.1 (2020): 595-601.

神经科学面临的第二个挑战是由一个史诗般的科学成果带来的，它揭示出了“令人震惊的失败”。秀丽隐杆线虫大脑的接线图已经完成了，这是一个起始于认知主义鼎盛时期的项目*。线虫的302个神经元间的连接被绘制出来，并且定义了与大多数细胞类型相关的行为。然而，这一惊人的成就并没有揭示出线虫怎样以及为什么会如此行动——这原本是这项研究的目的。根据神经科学家科里·巴格曼（Cori Bargmann）的说法，秀丽隐杆线虫的研究“表明（神经）接线图并不是一套明确的指令，我们不可能直接阅读它。”这主要有两个方面的原因。

*译者注

2021年发表于Cell的文章。参考Taylor, Seth R., et al. “Molecular topography of an entire nervous system.” Cell 184.16 (2021): 4329-4347.

首先，在更真实的生态条件下，生物体的行为方式有悖于以往通过基因敲除在特定神经元（感觉、运动、整合）和特定行为（前进、后退、进食）之间建立的因果联系。相反，单一行为可能由几个不同的神经回路引起，而一个回路可能会在不同情景中触发不同、甚至相反的行为。总之，一个接线图要比原来所设想的表示更多潜在的行为方式。

其次，环境和生物体的内部状态对行为的影响要比最初认为的重要得多。环境和内部状态的信息被认为由生物分子（神经递质和神经肽）进行传递，尽管具体机制并不清楚。这些信号分子（大部分由神经元自身产生）可以改变神经元功能，从几秒到几分钟、几小时不等；可以与其他目标（其他神经元、肌肉细胞、腺体）作用；以及激活或抑制整个回路。秀丽隐杆线虫会产生100多种这样的分子。

在细菌和单细胞真核生物（相比于细菌有明确的细胞核）中，成千上万个体间的协调活动——相当于多细胞水平的行为，也要借助于信号分子。这种现象被称为群体感应。群体感应分子也被比作是激素，因为它们通过类似的机制来改变生物体的行为。就像动物和植物当中的激素那样（神经递质和神经肽的活性没有区别），微生物细胞产生的信号分子通过四种方式诱导行为改变：1）作用于产生信号分子的细胞内部；2）通过细胞接触作用于相邻细胞；3）作用于细胞周围区域；4）作用于远距离外的细胞。单细胞信号分子其实有很多，只是要远少于多细胞生物。

神经科学面临的第三个挑战不是范式的失败，而是来源于意料之外。传统观点认为，认知过程完全是反应性的：外部世界的某物作用于生物体（输入），导致其作出反应（输出）。这种输入-输出观点正是认知主义的基本思想。上世纪90年代，人们发现在缺乏外部刺激时，大脑也存在自发的、持续的活动，这在最初被认为是成像技术造成的伪迹，之后被看作是一个令人困惑的难题，现在则是一个主要的研究领域。默认模式网络（default mode network）被定义为，大脑内在清醒静息状态下活跃、在任务导向行为时不活跃的功能连接区域。黑猩猩和老鼠就表现出默认模式活动。在人类当中，默认网络失调则与精神障碍有关。这也意味着它对认知功能的重要性。

大脑内的自发振荡远不止默认模式网络。神经科学家尤里·布扎基（György Buzsáki）——他正在努力吸引人们对“大脑节律”的注意*，他认为这种大脑活动并不是系统噪音，相反它“实际上是我们认知能力的来源”，并且可能是大脑对“神经元信息的基本组织者”。自发低频振荡不仅在水螅上被检测到，还存在于许多生物体上，包括植物、单细胞真核生物、细菌，以及多种动物。如果这种振荡是生命活动的中心组织者——就像艾莉森·汉森（Alison Hanson，尤斯特实验室的驻院医师）所猜想的那样**，那么显然，神经元就不会是产生振荡的必要条件。

*译者注

*Buzsaki, Gyorgy. Rhythms of the Brain. Oxford university press, 2006.

**Hanson, Alison. “Spontaneous electrical low-frequency oscillations: a possible role in Hydra and all living systems.” Philosophical Transactions of the Royal Society B 376.1820 (2021): 20190763.

振荡是由细胞膜上的离子通道产生的，这种现象被发现遍及整个生命界。迈克尔·莱文（Michael Levin）的实验室已经证明*，离子通道产生的生物电在动物身体再生的“模式记忆（pattern memory）”中起着关键作用。无头涡虫可以再生大脑，蝌蚪可以再生尾巴，成年青蛙可以（借助诱导）再生功能型后肢，电刺激还可以让一些部位长在它们不该在的地方——例如让蠕虫的第二个头长在其尾巴的位置处。对莱文来说，采取一种务实的态度，接受即使组织中的细胞也继承了其单细胞祖先的某些决策能力这一观点——他称之为“认知透镜（cognitive lens）”，可以为发育生物学、免疫学、神经科学、生物工程和人工智能领域等诸多领域带来新的转变。

*译者注

*https://ase.tufts.edu/biology/labs/levin/research/index.htm

我们需要的是视角的转变。在《从内向外解析大脑》（The Brain from Inside Out，2019）这本书中，布扎基认为很多神经科学面临的困难问题根本上受制于“人类构建的关于心/脑怎样运作的观念”，这些根据几千年来的哲学和科学猜想建立起来的观念，现在则被用于解释观察到的大脑活动。这就是他称之为“由外而内”的视角：“主流神经科学的主导框架表明，大脑的任务就是感知和表征世界、处理信息，以及决定如何反应……一种‘由外而内’的方式”。这也是马图拉纳所说的“观察者依赖”，从观察者的视角出发而不是被观察的系统。自发活跃的大脑有其自身的逻辑，而对此我们几乎一无所知。布扎基认为，从系统的视角去解码其产生活动的逻辑（即“由内而外”）应该是神经科学的主要任务，而不是将人类的猜想对应到神经元的观察结果上。

我在15年前做了一个类似的区分。我把基于人类经验和反思所形成观念的认知视角称为人类启始（anthropogenic）进路，也就是布扎基说的“由外而内”。尽管认知主义断言，认知可以被不同的物理形式所实现（包括机器人），但这种方法仍然是人类启始的，因为它源于人类的算数能力。与之相反，我称为生物启始（biogenic）的进路则将生物存在模式作为认知的来源，这意味着“由内而外”的视角*。

*译者注

Lyon, Pamela. “The biogenic approach to cognition.” Cognitive Processing 7.1 (2006): 11-29.

如果理解人类认知是我们的目标，那么这种生物启始的进路才是最有前景的方向，它会带领我们超越现在这条蹒跚难行，又望不到头的歧路。在过去70年间，大量公共和私人基金被投入其中，更不必说人们的才能、时间和精力，到如今我们本应该获悉更多关于认知是什么、怎样工作的理论知识，而不仅仅是来自于大脑活动的简单数据。想想自从上世纪50年代之后社会发生了多大的转变。有多少教条已经崩溃和废止？在这么多领域中，我们学到了多少？

人类基因组计划本应该产生一个基因的“蓝图”，但当第一份草图在21年前发表的时候，我们意识到还有那么多是我们未知的。例如，有太多所谓的“垃圾DNA”确实是垃圾；人类与植物基因组有着惊人比例的重合；在我们的基因组中还携带着单细胞生物转移来的基因。随着整个基因组越来越多地被比较，我们发现在自己与植物所共享的基因中，有一些与动物的中枢神经系统有关，也包括我们人类。此外，对人类生存最重要的系统之一，也就是在个体细胞层面自主运作的免疫防御机制，同样在大约数十亿年前继承自细菌或者其姐妹王国，古菌。事实证明*，记忆和学习的正常功能依赖于神经元与免疫刺激因子（细胞因子）之间的相互作用。一个，真正的，不测。20世纪50年代（以及之后），大脑一直被认为具有“免疫特权”；免疫系统不能监视大脑。

*译者注

Lyon, Pamela. “Stress in mind: a stress response hypothesis of cognitive evolution.” Developing scaffolds in evolution, culture, and cognition. MIT Press, Cambridge (2013): 171-190.

然而，我们仍然没有很好地掌握认知的基本原理：不同感觉是怎样整合成一个世界的；记忆在哪里以及如何储存，是否能保持稳定，检索如何改变记忆；如何做出决定，以及指挥身体行动；如何评估效价。

效价是生物体为自身和/或周围事物所处环境赋予的价值，如有利、危险或中性。效价在情绪中的核心作用已经被确立。正在形成的共识认为，人类情绪从根本上参与了身体对其基本功能的调节。近50年来，我们已经知道了细菌会朝向特定（有利）物质移动，并且设法躲避其他（有害）环境。理由细菌行为的效价机制，会有助于阐明在更复杂生物体中情绪是怎样引起行为的吗？除非我们对此开展研究，否则我们永远都不会知道。

在《物种起源》的结尾，达尔文描绘了一个“树木交错的河岸”（tangled bank）：在那里，演化进程中的自然选择法则，与当前动植物各不相同的行为方式，这两个因素看似毫不相关，实则相互依赖，共同构成了生命。达尔文认为，所有生命在深层次上都是彼此相关的。我们现在以一种达尔文只能够想象的方式认识到这一点，那是因为我们拥有着不可比拟的复杂工具，有着对进化原理更为丰富的理解——包括发育可塑性、表观遗传、全基因组改变，以及单基因突变，是这些为自然选择机制的奏效提供了遗传变异。

“这种视角下的生命当是伟大的。”达尔文这样写道，他说得没错。我们现在可以从水仙花、蚯蚓、甚至细菌，还有黑猩猩身上看到我们自己，并且是以一种科学的方式来为此辩护，而不需要任何神秘的面纱或拟人化。我们有着共同的起源，共同的基因，我们通过共同的机制来亲近这个被感知到的世界并为它赋予价值。我们都在以自己的方式努力生存，相互依赖，茁壮成长并繁衍生息（对其中一部分来说）。我们都生活在这座星球上，尽管它不是宇宙的中心，甚至太阳系也不是，但它是我们所有生命共同的家园。

是时候接受达尔文的激进思想了，就像我们认为自己的身体是从更简单形式的身体演化而来一样，我们的心灵也由更简单的心灵演化而来。身体与心灵一同演化至今，并将继续如此。

作者：Pamela Lyon | 排版：济一

译者：晏梁 | 校对：eggriel

编辑：杨银烛 | 封面：Shahan Keuork

简单来说：这帮助我们生存。

痛苦是一种危险信号，多伦多大学的心理学教授杰夫•麦克唐纳（Geoff MacDonald）如是说。例如，当你将手置于一个热炉上，你大脑中的某个神经元网络就会被激活，传达一个信息：这太不对劲了！“如果你撞了一下脚趾，有那么一会儿，你的全部注意力都会集中在这个脚趾。疼痛真的很容易干扰你的注意力，并且让你不得不致力于解决它们。”麦克唐纳说道。

从演化学角度来看，被拒绝确实不是好事。对远古人类而言，生存需要一种紧密的社会网络。麦克唐纳说，“合作有利于收集食物和抵御外敌；而且很显然，如果你和其他人没有联络，找对象也成问题。”

那些绞尽脑汁避免被拒绝的远古人类有更高的生存几率——还有什么会比身体上的疼痛更具威慑力呢？

一篇发表在《美国国家科学院院刊》上的研究表明当我们遭到拒绝时的脑活动与处于生理疼痛时的脑活动相似。在2011年，心理学家用功能性磁共振成像（fMRI）机器扫描了40个悲伤被试，他们都在近期经历了一场意外的分手。在扫描仪里，参与者一边注视着甩了他们的对象的照片，一边想着被甩的事。随后，他们一边注视亲密朋友的照片，一边回想友谊中的快乐记忆。最后，心理学家扫描了参与者经历痛苦和愉快的生理感受时的脑活动：研究者将一个滚烫（但并不致烫伤）的物体放在参与者手臂上，之后再放一个令人愉悦的温暖物体。

结果显示，看到前任照片和感到烫都会激活与疼痛相关的大脑区域；但看到朋友的照片和感受到温暖却不会。同时，另外一篇综述整理了其它524项关于疼痛和记忆神经科学研究，得出的结论也与上述类似。研究报告中称，在他们回顾的研究中，多达88%的研究表明，大脑的这一区域与疼痛有关。

2011年《美国国家科学院院刊》那项研究的第一作者、来自密歇根大学的心理学教授伊桑·克罗斯（Ethan Kross）说，许多心理学家认为，情感上的疼痛体验借由早已存于我们祖先脑内的身体疼痛系统来保护我们。

克罗斯说，和好朋友吵架后的疼痛是真实存在的，但和身体上的疼痛略有不同。“任何曾经被拒绝且被打过鼻子的人都会告诉你，这两种经历显然不同。”他说道。功能磁共振成像的研究结果也反映了这一点：大脑中被这两种不同体验激活的部分有一些重叠，但它们不是完全相同的。

但为什么我们在胸口和腹部感受到这种被拒绝的痛苦，而非（比如说）膝盖呢？一些心理学家假设，这种体验与迷走神经的激活有关*，迷走神经从大脑延伸到颈部、胸部和腹部。但是没有太多令人信服的证据来支持这个解释，克罗斯（Kross）补充道。

*译者注：有兴趣的读者可以去查一下“肠脑”；播客《自上而下的问题最困难也最有趣 | 神经漫游Ep.1》47:35处也有提到抑郁症与肠脑。

此外，还有“心碎”综合症（”broken-heart” syndrome），一种心脏暂时变弱的状态，这导致心脏的主泵血室左心室的膨胀和泵血不当。这种症状也被称为章鱼壶综合征（takotsubo syndrome，TTS）*，与亲人去世等压力事件导致的脑活动增强有关。但通常情况下，心碎并不会真的导致“心碎”综合症——这种疾病很罕见**。

*译者注：*Takotsubo综合征又称心碎综合征、应激性心肌病、心尖球囊综合征等。TTS的最常见症状为急性胸痛、呼吸困难或晕厥，难以与急性心肌梗死区分。在疑似ST段抬高型心肌梗死（STEMI）的患者中，大约有1%～3%为TTS；在疑似STEMI的女性患者中，大约有5%～6%为TTS；**参见 https://www.livescience.com/64009-broken-heart-syndrome-cardiogenic-shock.html

一般来说，心痛可能确实会让人受伤；但下次当面对失去或被拒绝的痛苦时，你可以放心——这种感受痛苦的能力很可能是为了帮助我们生存而演化出来的。

作者：Isobel Whitcomb | 封面：Melodie Trottier

译者：阿朔 | 校对：视野多雾 | 编辑：Orange Soda

原文：https://www.livescience.com/why-emotional-pain-hurts.html

这幅影响深远的插画及其标题所传递的信息十分明确：人类的演化是一种进步的、线性的前进，起源自原始形态，终止于功能完备的生命标杆，即今日的我们。

我们代表着自然母亲的成就巅峰。自然的工作已经完成，她所创造的作品，已经可以掌控自己的命运，现在她可以休息了。人类的演化似乎已走到终点。

但事实远非如此。实际上，演化既不会结束，也不可能结束。从古至今，演化一直发生在地球上所有物种的所有种群当中。“演化（evolution）”这个词的含义仅仅只是“累积变化（cumulative change）”，而生物演化又特指种群中的等位基因频率。

等位基因是同一基因的不同变种，其分布总是不断变化。这是因为基因序列中会出现新突变，同时个体也会在种群之间迁移。有时，变化完全是随机的。当变化发生（而变化总是会发生），生物演化就出现了。

演化从不休止吗？

由于上述进程的存在，演化一直处于持续进行中，理论上也许这个说法没有问题，但大多数人在问演化是否仍在发生时，他们所想的常常是另一个进程：自然选择。

自然选择是指，拥有某些等位基因的个体在“生存、兴旺、繁衍”方面表现优于其他个体，并将这些等位基因传递给后代，而后代又将它们散播得更远。

正是自然选择传播了适应性（adaptations）：使有机体在其所处环境中能够成功繁衍的解剖学、生理学或行为学特征。在人类看来，这些适应性以及有机体特征与其所处环境的功能性匹配，都有着显而易见的逻辑，直观且易于理解。

多年来，适应性成就了无数创世神话，并且最近还使一件事情成为可能，那就是：创立一个预测性科学框架，以整合各个自然科学分支。

也因为适应性，自然选择的影响范围之广，从行为科学到公共健康均有涉及。

我们似乎有充分的理由怀疑，自然选择所引起的演化，如今已经踩下刹车。

随着工业化、医疗水平提升和基础设施改善，全球各地已有许多人经历了所谓的“人口转型（demographic transition）”。该现象以新生儿成年前死亡率降低、成年人寿命变长和生育率降低为特征。

然而，自然选择的条件是，部分个体存活、兴旺和繁衍的同时，其他个体相反——要有差异性（variability）。有观点认为，人口转型使自然选择中最为关键的差异性消失了。

但如果要说，由于这个原因，人类作为一个整体不可能仍在演化，也是不正确的。因为在许多地方，很不幸，儿童死亡率仍然非常高。尽管近几十年来进步已十分显著，但根据联合国2015年的数据，依然有30个国家（主要在非洲撒哈拉以南地区）的五岁以下儿童死亡率在5%以上。

在这些群体中，任何有利于儿童平安度过五岁生日这段关键时期的等位基因，都会通过严格筛选。那么假设当前趋势持续下去，发展中国家的儿童死亡率会变得和欧洲一样低吗？未必。

当儿童预期存活率上升，自然选择发生的总机会下降，如此剧变可能导致自然选择以出乎意料的新方式对一个群体产生影响。

比如说，异卵双胞胎的出生率。

双胞胎新生儿的个头通常比单生儿小，因此，在现代医学技术出现之前，他们的预期存活率较低。从演化角度来讲，双生并不占优势。我们不清楚双胞胎为什么会出现，但如今双胞胎的劣势正在消失。

由于异卵双胞胎有家族遗传性，且如今双胞胎生存和繁衍的几率更大，我们可以预测，随着时间推移，与异卵双胞胎相关的等位基因会越来越常见。

关于未来人类演化，异卵双胞胎将更常见，是我们所能作出的最不奇怪的预测之一了。

社会因素可推动改变

自然选择通过等位基因“生存、兴旺和繁衍”能力的差异性来运作。即使在死亡率非常低的社会，因为个体生育数量的差异性，自然选择依然可以具有很强的作用力。没有后代的个体，在基因方面对群体的影响，并不比那些未到育龄就去世的人大。

在美国和一些欧洲国家，几乎有五分之一的女性在进入更年期时从未生育过。一部分原因是出于个人偏好。根据2011年的数据，在四个欧洲国家——瑞士、德国、奥地利和荷兰——18-40岁的人群中，5%以上的人表达了丁克的意愿。

荷兰男性有丁克意愿的比例是1/6。这些不是无关紧要的数字，它们意味着，无子女也许是人类群体的正常特征，其比例变化的一部分原因是人们所持的社会价值观。

然而更多时候，无子女似乎并不是计划中的结果。这在一定程度上与人们尝试开始组建家庭的年龄有关。女性生育力下降和更年期开始的年龄差异受遗传因素影响，因此这个差异有可能是演化变异（evolutionary change）的一个驱动原因。

假设我们的两位朋友，小A和小B，都在四十岁时开始尝试要小孩，但小A拥有能够使她在这个年龄成功受孕的等位基因，而小B没有。这意味着，后代人当中会出现小A的等位基因，而不是小B的。

人们推迟成家时机的行为越普遍，对高龄生育能力的选择也就越严厉，不过这要经过许多代人才会实现，而且该效应的优势也会受到生殖技术的抑制。

虽然，决定是否要小孩以及什么时候要显然很重要，但忽视个体无法控制的因素是不对的。就算明确表示不想要小孩，也可能是一个人不情愿地做出的艰难人生决定。

人们成家计划的决策同时也受其所处的社会文化环境约束，例如抚养孩子的经济支出、亲友帮忙带孩子的可能性、和伴侣关系的稳定性，以及事业上需要投入的精力和时间。

这些因素，加上有关后代数量的社会习俗，共同对个体的繁衍产生影响。

文化影响

这些环境的社会性和结构性特征，所有人在某种程度上都经历着的特征，就是人类学家所说的文化的一部分——即我们在任何一个社会中发现的价值观、信仰、习俗和科技。

推迟生养后代的时机，这个现象的出现来自于个体行为，但也是对特定时间和地点的文化的响应。未来如果文化发生改变，该现象也可能迅速变得少见，就和它迅速变得普遍一样。

文化这个特征在所有人的生活中普遍存在，而且差异巨大，这一事实为我们为何没有停止演化提供了另一个实例。科学知识和技术（这些都是文化产物）让我们和选择隔绝的想法是完全错误的，它们能在一定程度上让我们和自然绝缘，但自然并不是唯一的选择来源，尤其是对人类来说。文化既起源于人类，也影响着人类。

因此，通过集体创造的技术和实践，人类行为成为了影响人类演化的选择作用力。

无论我们以为自然已经被我们驯服得多好，我们为自己创造环境的事实都会持续为选择的发生铺平大道。

关于这点有个重要的历史案例，就是成年人消化乳糖的能力。如果你喝牛奶不会感到不适，那么你比你自己想象的更不寻常。乳汁是哺乳动物幼儿的主要食物，而对成年的哺乳动物来说，产生消化乳糖的酶并没有益处，只是白费力气，因此大部分哺乳动物在进入成年后都会失去这项能力。

然而，就在几千年前，当亚非欧部分地区的人们开始畜牧牛羊，那些生来就带有成年后可消化牛奶的变异的极少数个体便有了优势。

通过这一“乳糖耐受”的特点，这些变异的个体得以利用更多的食物资源。

在那些游牧群体中，变异个体和他们的后代生存、兴旺和繁衍下来，随着时间推移，变得比那些未变异的成年后无法消化牛奶的个体更加常见。

实际上，我们甚至可以在所有人类的身体上看出文化的演化印记。所有人摄取营养都要通过使用某一种技术，从我们祖先简单的挖掘工具和明火到今天的联合收割机和煤气灶。

就好像史前人类将机械和化学消化的工作高效地“外包”了出去，如此一来就可以在发育复杂消化系统上节省能量。

和我们血缘最近的猿类，拥有强韧的牙和颌，用来咬碎坚硬的植物食材，还有很长的小肠，用来吸收营养，而我们的身体已经进一步演化，让科技来为我们服务。

我们的文化贯彻真真是深入骨髓了。

所以，近几十年和几百年里我们并没有脱离选择的作用力，事实是一直以来我们自己引入了选择作用力，从某种意义上来讲掌控着我们自己的命运。

数百万年来，我们逐渐开始掌握自己的命运，但我们并未脱离演化的作用，而不过是陷入了与之错综复杂的关系。我们以为自己逐渐与自然分离，却发现我们生来就属于自然。

作者：Ian Rickard | 封面：Dean Stuart

译者：牙牙 | 校对：杜彧 | 编辑：山鸡 

原文：

我们这边郊区的街道从来都没有这么受大家欢迎过。无论是一个人悠闲散步，还是和最近被困家中的孩子一起快步走，能走到户外，似乎就已经是我享受这所剩无几的自由的最自然的方式了。这样运动起来让我感觉很好，即使在疫情的种种压力之下，也比过去几年更感到满足。

为何全球疫情爆发后我坐得更少，动得更多了呢？科学家们早就发现，体育活动对健康益处多多，而且能让很多人心情愉悦。然而，仍有近半数的美国人每周平均运动量少于150分钟，达不到政府建议的标准。

Fitbit三月份的用户数据显示，整体而言，各国家地区刚开始抗击疫情的时候，人们（尤其是在城市地区）的运动量减少了。研究显示，美国四月份成年人运动量整体下滑，而运动量减少的人的心理健康水平也随之降低。

当然，我们都需要身体上的休息，但在像美国这样的工业国家，大多数人的休息量已经足够，甚至远多于所需。这个问题只会越来越严重。流行病学家杨林（Lin Yang，音译）是阿尔伯塔健康服务机构的研究人员。她作为主要作者，在2019年《美国医学会杂志》（JAMA）上发表了一篇分析美国人久坐行为的研究，研究显示，相比15年前，人们每天坐着的时间增加了一个多小时。

要是站起来多走动会更有益，为什么人类的天性让我们瘫在椅子或沙发上呢？南加州大学生物科学教授大卫·赖希伦（David Raichlen）表示，解决这一悖论的关键在于人类的演化史。

人类祖先活动，只是为了捕食

赖希伦是研究人体演化史如何影响现代人健康的人类学家之一。他和同事就“跑者高潮”（runner’s high，指有些人在有氧运动时感受到的欣快与愉悦）进行了实验研究，并在2012年发布了研究结果。

实验比较了运动前后，人、狗和雪貂大脑中内源性大麻素（endocannabinoid，一种能产生愉悦感的化学物质）水平。赖希伦和同事发现，在高强度运动后，人和狗的内源性大麻素水平显著升高，但雪貂没有。这表明，人和狗为了捕食演化出了对耐力的需求，而雪貂则没有。因此，对某些生物来说，这种“跑者高潮”是一种演化优势（evolutionary advantage）：尽管追捕猎物会消耗很多能量，但这种“高潮”能让其在捕食时跑得更久更远。

为了更好了解人类健康，赖希伦还在坦桑尼亚哈扎部落（一个当代的狩猎-采集部落）做了田野调查。这一部落吸引来很多学者，部分原因是哈扎人还保持着类似于数万年前，即农业社会出现以前，许多社会狩猎-采集者的生活方式。他们被赖希伦赞赏地称为“非常了不起的人”。研究他们可以为了解过去狩猎-采集者生活方式提供线索。

粗略地看看便知道，哈扎人狩猎-采集的生活方式非常活跃。他们每天要步行几英里去寻找野生动植物。相较于现代社会，部落里的男女老少运动量要更大。

不爱动的美国人和爱动的哈扎人对于何时运动、何时休息，都遵循着一条相同的简单规则。

赖希伦解释道：“在我们的演化历史中，我们所做的大部分事情都是活动起来去寻找食物。”因此，所有的步行、挖掘、搬运和其他累活都是为了觅食，这是一个求生行为，而不像在健身房跑步机上跑步那样，是一种刻意的选择。

有关哈扎族的研究确实表明体力活动有益于人的健康。与工业化社会中有良好的卫生环境和医疗保健的人们不同，哈扎人一旦被感染，更容易死亡。但是，这些在更危险的环境中生存下来的哈扎人，往往活得更健康长寿，因为他们不会得像肥胖症、心脏病、II型糖尿病这些公共健康专家所谓的“生活方式病（lifestyle diseases）”。事实上，研究表明增加体力活动，能降低患慢性疾病的风险。

对哈扎族的系列研究同时也让赖希伦对体力活动的另一面有了一些看法。他和同事在三月发表了一项研究，探讨了哈扎人是如何休息的。他们发现，成年哈扎人与工业化社会中的人们，花在休息的时间是差不多的。

所以，哈扎人也并不是不想停下来休息。他和团队发现，关键在于，哈扎人休息的时候，是坐在地上、蹲着或者跪着的。比起坐在椅子或沙发上，这些姿势能低强度地刺激到肌肉。换句话来讲，哈扎人的休息方式让他们避免了久坐所带来的危害。

人类生理机能，滞后于现代生活

这些研究都渐渐弄清楚了人的运动需求与休息欲望之间的复杂关系。和哈扎人一样，人类祖先也是为了捕食才运动的。但与如今工业化国家的大多数人不同，他们不需要其它动力来运动。

赖希伦说：“如今我们所处的环境很奇怪，我们不需要花任何一点力气来寻找食物。走到车前，然后再走到超市前面，可能就是所要用的全部精力。”

对轻而易举就能得到食物的人来说，问题在于：人类的生理机能，也就是心脏、血管、大脑、肌肉以及其他器官系统的运作，是在数百万年前演化的。那时，为了能在狩猎-采集环境中生存下来，人体经过优化，来支撑所需的高强度运动，就像在高热量糖类食物稀缺的时代，为了生存，人们对甜食的欲望也更加强烈一样。但这种演化而来的生理机能，已经与当前环境不相匹配：人们现在仍然爱吃甜食，但食物已经有了很高的热量；人类机体仍有大量运动需求，可现在的生存环境却不需要了。

对于如今生活在工业化社会中的人们来说，更糟的是，人类祖先会见缝插针地休息，这对他们是有利的。对于狩猎-采集者而言，获取食物需要大量的体力活动——即获取卡路里要先消耗掉卡路里，因此，通过休息来保存能量是个好办法。经常和赖希伦一起合作研究（包括关于休息的研究）的赫尔曼·庞策尔（Herman Pontzer），是杜克大学的进化人类学家，他表示：“生命的全部意义就是将能量传递给孩子，这就是演化。”

庞策尔说：“自然选择所偏爱的策略，是任何能让你更好地将环境中的能量传递给后代的策略。” 休息就是这种策略的一部分：在能量匮乏的环境中，无谓地消耗卡路里的动机，会随着自然选择逐渐消失。

因此，赖希伦和庞策尔表示，能量管理的最佳演化策略可以浓缩为一条规则：如果消耗卡路里对你的繁殖适应度*（reproductive fitness）有益，那就该消耗；否则，你就应该休息。

*译者注：适应度，是指在某种环境条件下，某已知基因型的个体将其基因传递到其后代基因库中的相对能力，是衡量个体存活和生殖机会的尺度。

虽然不是通过有意识的选择，但不爱动的美国人和爱动的哈扎人都遵循了这一规则。赖希伦说：“我们对休息的渴望跟以往一样强烈。”他还补充道，当你纠结是选择运动还是休息的时候，这种强烈的休息欲望往往会取胜。我们当前所处的环境不再逼迫我们运动了，这时，运动变成了一种刻意的选择，“选择运动需要很多的动力。”

如今想要运动，所需的动力可能比以前多得多。杨认为，她在2001-2016年间记录到人们的久坐行为增加了，原因在于新技术的使用。具体来说，智能手机、平板电脑等手持设备的流行“是过去15年来的主要差异”。不论是忍不住地去刷Facebook、在Netflix上一口气刷完一部剧、还是玩2048，你都是坐着的，没有动起来。

不幸的是，经常久坐的人不能指望他们的身体能很快适应这种新的生活方式。一方面，庞策尔表示，用人类演化史的时间尺度来衡量，“一千年都只是一眨眼的功夫”。他补充说：“还要明白的是，很多生活方式病会等到你有了孩子以后才会出现。”

这意味着，心脏病是对人类演化是没有威胁的，因为心脏病通常只会折磨已经有了孩子的成年人。正如赖希伦所说：“只要你已经有了下一代，整个人类演化就不会再在乎你的健康了。”

对我这个中年知识工作者来说，这一点正中要害。随着疫情加剧，我的工作逐渐增多，日常能散步的时间越来越短，但我还是用慢跑代替了部分步行。和这些科学家对话，促使我更加努力地锻炼身体。演化可能并不关心我的健康与幸福，但我在乎。

作者：Marina Krakovsky | 封面：Uran D.

译者：平| 校对：Sixin

排版：光影

原文：https://www.sapiens.org/biology/evolutionary-history-exercise/

大脑如何演化为如今的复杂系统，它的未来又将走向何处？大脑的存在对现存的理论提出了这样一个挑战——我们都知道，熵随着时间的流逝不可避免的增长，它常常与无序性及简单性*联系起来。近来我们展示了演化是熵值演变的过程：结构的建立（即生命的产生）促进了熵增。在这里，我们提出，演化的关键跃迁点与生命对于时间及空间的操纵相关，经由复杂的多维度状态空间（multi-dimensional state space），生命打开了促进熵增的新通路。大脑的演化促成了时间和空间在大脑中的表征，而这种表征又进一步加速了熵增的过程。然而，这些通路有时指向了状态空间中的死胡同，因此根据热力学定律，我们无法预测复杂的生命系统将在未来持续存在。

*译者注：该简单性在概念上与下文中的复杂性相对。

复杂系统演化之谜

过去的两个世纪中出现了两个意义深远但看似相互矛盾的理论，这两个理论重塑了我们对于宇宙的理解及我们在宇宙中所处位置的认知。第一个理论是热力学第二定律，该理论认为宇宙朝着熵增的方向发展；另一个是达尔文的进化论。这两个理论都有着数据支撑，但对宇宙的走向提出了截然不同的预测：熵增将导致整个体系朝着混乱与无序发展，而近四十亿年的演化提升了人类社会的秩序与复杂性，并带来了今日结构复杂的人类文明。为什么同样由数据驱动的理论在解释宇宙发展时走向了无序与秩序两种结果？

近来，我们探究了时间及空间结构在这两种结论中架设桥梁的可能性。具体来谈，我们想知道生命是如何掌握在保证自身存活几率最大化的前提下进行致使熵增的化学反应的。生命找到了一条将引导熵值穿越多维度状态空间（multidimensional state-space）迷雾的新通路，由此在熵增的同时达到了更有序的复杂状态。在这里，我们将上述问题的对象外延至大脑，即大脑在提升可达到的状态空间大小中所扮演的角色。在后文中，我们将着重讨论上述过程中大脑在时空表征上的演化，并对这种演化在未来的发展作出推测。

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我来奥斯洛布的目的并不是观察这种鰕虎鱼。我离开了珊瑚丛，向海岸游去，这时光线突然变得暗淡，并非由于云朵的遮挡，而是因为一条大鱼刚好从我头顶游过，它正是我此行的目的——鲸鲨，世界上最大的鱼类。成年鲸鲨的体重可达34吨，是我体重的三百多倍，是小小鰕虎鱼体重的8个数量级，实在令人惊叹，如此庞然大物也是我们地球村的一员。

一个多世纪以来，动物之间巨大的体型差异一直吸引着生物学家们。庞大的体型带来了许多生存优势，比如不易成为捕食者的盘中餐：一些品种的鰕虎鱼面对猎食者，鱼群规模每日减少6%，而鲸鲨往往能活几十年，甚至可以在虎鲨的攻击下幸存。此外，大型动物在繁殖上也可以投入更多：鰕虎鱼一生只能产下大约250个可发育成幼体的卵，而一只成年雌性鲸鲨一生可以生育几百只发育完全的鲨鱼幼崽，每只幼崽身长都超过半米。

体型带来的优势还远不止这些。大型温血动物更容易保持恒定的体温，因为它们的体表面积与体积比率更低。大型食草动物的肠道容积更大，肠内的发酵过程也因此更高效；发酵是消化吸收植物成分的必需步骤。所以，“大”有好处。

实际上，许多物种在演化过程中，都表现出体型显著增大的趋势，这种趋势被称为柯普定律（Cope’s rule），以19世纪美国古生物学家爱德华•德林克•柯普（Edward Drinker Cope）命名。该定律最突出的例证是恐龙的演化。恐龙起源于一种身长两米，生活在三叠纪中期（2.31亿年前）的爬行动物。虽然它个子本来就不小，但在随后的1.65亿年间，由它逐渐演化出了有史以来最大的陆地动物——泰坦巨龙（身长可达37米），以及有史以来最大的陆地食肉动物——霸王龙。

另一个惊人的例子是鲸目动物，比如鲸鱼和海豚。这些次生海洋哺乳动物¹的祖先于4800万年前生活在印度，被称为印多霍斯（ Indohyus），是一种猫一般大小的两栖杂食动物。在完全演化为水生动物的过程中，它们的体积显著增加：4100万年前的远古龙须鲸就已经有25米长。而在过去1000万年中，须鲸科的体型持续猛增，今天的蓝鲸已是史上最大的动物，成年蓝鲸身长可达30米，体重近200吨。

¹译者注：次生海洋动物是指那些祖先最初来自水生动物，并曾在陆地上生活数亿年，最终又从陆地重返海洋的一类动物。

既然大型动物有诸多生存优势，我们不免心生疑问：为什么依然存在那么多小型动物？部分原因在于，小型动物的演化速度更快。在最近与菲律宾大学的蒂莫西·金波（Timothy Quimpo）合作的理论研究中，我们将小型动物数量更为庞大（海中鰕虎鱼的数量远大于鲸鲨的数量）这一公认的事实与这样一种观点联系起来：更大的种群能以更快的速度产生新物种（术语叫“物种形成”）。因此，正当一些物种遵循柯普定律演化出更大的体型时，余下的小型动物正以种群数量优势成倍地演化出新的小型物种，使得小体型这一特征在生物界保持主流位置。

同样值得一提的是，相比于物理规律的严苛和不容例外，生物学中的“规律”和“定律”通常更为宽容。柯普定律就存在例外情况，因为大体型所带来的优势取决于生态环境和动物自身的解剖结构。例如，中生代的早期鸟类在演化过程中，其体型大小没有增加；一个众所周知的原因是鸟类体型越庞大，飞行就越困难。北美淡水鱼在演化过程中体型甚至有所变小，这可能是由于它们进入了较小的水域生活所致。

生态中另一个对较小体型有利的情况是大规模的生物灭绝。例如白垩纪末期的大灭绝，一般认为由6600万年前的一次陨石撞击造成。那次撞击使天空变暗，大气变冷，严重破坏了地球生态平衡。在这次大灭绝中，除了一些冷血的鳄鱼和海龟，没有任何超过25公斤的陆地动物能够幸存，恐龙就由此绝迹。

更早的一次大规模物种灭绝发生在2.5亿年前的二叠纪末期，地球上灭绝的动物物种比例达到了创纪录的水平。据估计，95%的海洋物种在大规模火山爆发彻底改变地球大气层后消失。随后的三叠纪初期，生物多样性锐减。二叠纪的陆生爬行动物已全军覆没，后者曾演化到和牛一样大。此时，陆地上主要居民的是像狗一样大小的有喙爬行动物——水龙兽（Lystrosaurs）。这种大型动物物种灭绝而中小型动物得以幸存的现象被称为“小型化效应”（Lilliput effect）。

很不幸，我们生活在智人造成大规模物种灭绝的时代，对大规模灭绝的研究已不只是为了满足学术上的兴趣，也具有更为现实的意义。自从人类离开了起源地非洲，我们已经造成了太多物种灭绝的惨案，先是狩猎时代的猎杀，后有农耕社会对环境的大规模改造。自两百年前的工业革命以来，化石燃料的大量使用甚至改变了地球的大气组成，诱发全球气候变化，进而破坏了无数物种的生存环境。至于这些由人类主导的生态改变是否已经达到前五次的生物大灭绝的剧烈程度，生物学家们还未有定论，但可以肯定的是人类对生态环境的影响深远。

为了反映人类对生态影响的严重性，有学者提出使用“人类世”（Anthropocene）一词来形容目前的地质学年代。在“人类世”，“巨型动物”（体重超过25公斤的动物）无论走到哪里都遭受着智人的摧残：北美的巨型地懒和澳洲大如马匹的袋熊灭绝，我们的史前祖先很可能是主要原因。如今，持续的捕猎和对环境的人为改造所产生的生态压力，对大型动物的影响要多过小型动物。大海牛（Steller’s sea cow）的灭绝就是一个惨痛的例子。大海牛以前生活在北冰洋与大西洋交界，是儒艮的近亲。自1741年被发现，直到它们被猎杀殆尽，惨遭灭绝，不过短短27年。

翻译：崔雯雯；校对：陈小树；编辑：小葵花

黄昏降临在坦桑尼亚平原上。天空的紫色更深了，一条雌斑鬣狗独自醒来。它巡视着家族领地，用尾下的酸味粘性物划出界限。它试图从微风中嗅出发情雄性的气味，而无视了前夜的残羹令肚子发出的咕咕声和身侧的瘙痒。这只形单影只的鬣狗正在为了生存而选择接下来的行动。

但它并不孤独。它分泌的粘性物并不仅仅是它自己的功劳，也归功于成千上万居住在它香腺中的细菌。微风中潜在异性的气味也来自于独特的微生物群。它肠道里的各种细菌帮助它消化食物，还有一些细菌则帮助它的免疫系统抵御寄生虫和病菌对皮肤和其他组织的入侵。

那么，在坦桑尼亚平原上挣扎求生的究竟是谁？应当把斑鬣狗和它体内的微生物分开看待吗？它们的相互作用是否形成了一种新的形式，超越了它们独立的存在？

“几十年甚至几个世纪以来，我们都低估了微生物对个体特征的潜在贡献，” 韦恩州立大学的微生物学家凯文·泰斯（Kevin Theis）说，他研究帮助鬣狗分泌黏液的微生物，“如果决定重要特征的基因是来自于微生物而非动物本身，那么我们需要采取系统的观念，将宿主-微生物系统看作一个整体。”

仔细观察任一动植物，你都会发现一大群细菌、真菌、病毒，它们形成了一个复杂而相互关联的生态系统。近期激增的一系列研究展示了我们如何高度依赖这些微生物来维持身体机能，为“何为个体”这一课题带来了众多疑问。

消化和免疫等生命功能长久以来都被认为是在自然选择，即差异化生存繁衍作用下，在单个有机体范围内发展和完善的。但如果我们的身体不是由同种细胞独裁统治，而是多种细胞的联合国，我们又该怎么解释它们的演化呢？

一些生物学家呼吁对演化论进行全面升级，称过去由研究更大、更易理解的生物而发展出来的想法已经过时了。另一些人则认为现存理论只是需要更谨慎地使用。所有人都同意，宏观和微观世界不可避免地相互依赖，而生物学家必须探索其相互关系的前沿。

从不孤单

“我们从不是独立的个体，”在2002年发表于《生物学评论季刊》（The Quarterly Review of Biology ）上的一篇论文中，史瓦兹摩尔学院的发展生物学家斯科特·基尔伯特（Scott Gilbert）及其同事发出了这样的宣言。这篇大胆的文章回应了先前重新将复杂有机体定义为一种新个体——“全生物”（holobiont）的呼吁。全生物这个术语包括了宿主动植物和它身上全部的组成微生物。一个全生物体内的所有基因，包括宿主的基因和微生物的基因，组成了“全基因组”（hologenome）。

泰斯及其同事在期刊《mSystems》上写道：“全生物和全基因组是 ‘自然界无可争议的事实’。”全基因组不只包括了宿主基因，由于至少有一部分微生物基因对宿主的存活和繁殖有重要影响，因此如果我们想要理解全生物的进化，就需要将全基因组作为潜在选择的一环。

“首先并且最重要的是，我认为全生物和全基因组是结构定义，”范德堡大学的演化生物学家赛斯·波登斯坦（Seth Bordenstein）说道。波登斯坦和其他一些研究者认为，由于自然界中普遍存在这种与宿主相关的微生物，需要有新的词汇来指代它。“我们接受将染色体或基因组作为结构基础，而下一级结构就是全基因组。”他说。

“第二个问题是：全基因组重要吗?”他继续说道。没人知道微生物中有多大比例可以影响宿主的适应性，某些微生物显然只是搭便车的。但假如存在某种程度的合作，如宿主提供居所或营养换得微生物为其生产其自身无法合成的代谢产物，那么它们就不仅仅是占据同一空间的两个有机体，而是某种程度上二者功能的集成。这就引出了一个问题：全基因组在演化上占有一席之地吗？

功能集成越紧密，宿主和微生物的命运越是紧密关联。波登斯坦说，对于这种全生物，你不能单独考虑宿主或微生物基因组的演化，因为个体特征是有机体们共同塑造的。“我们需要理解微生物扮演着怎样的角色，宿主扮演着怎样的角色，它们如何共同运作，”他说。波登斯坦还认为，全生物超出了宿主与微生物的简单加和。它们的相互作用还产生了一个自洽的实体，自然选择可以像对单独的个体或基因那样，以同样的方式作用于这个实体。

全基因组进化论的拥护者认为，如果宿主和微生物之间存在着世代相传的忠诚合作，那么全生物就将众多不同的、分离的进化谱系融为一体，形成一个由许多物种组成的联盟，其中的成员对整体功能均有贡献。只有当把全生物看作一个单一的实体、一个能够被自然选择塑造的整体时，我们才能理解它的复杂性。

变异和遗传

全生物通过自然选择演化代表着什么呢？全生物是如何形成整体特征，而不是某一类细胞经自然选择后散布到整个种群？经典自然选择演化论认为在一个拥有不同特征个体的种群中，其特征影响着可能拥有的后代的数量。这些特征必须是可遗传的，即稳定地代代相传。假设某个特征可能使某些幸运个体的生命周期或后代数量增倍，但除非它可以遗传，否则就是走进了演化的死胡同。

全生物是否符合演化实体的标准？微生物和宿主的基因组可以以深度影响宿主适应性的方式互相作用。但我们是否像遗传基因组那样遗传微生物还尚无定论。

亲代确实会将微生物组传递给子代。例如，一些雌性臭虫会在刚产下的卵附近留下一个粪球，作为幼虫的第一餐，从而将母亲的肠道微生物群传给它们。通常，非剖宫产所生的人类婴儿在分娩中会获得母亲的阴道微生物。母亲的微生物也会通过亲密接触和母乳喂养而传递给婴儿。尽管最终微生物群落会随着儿童在世界上的活动更自由而改变，但这些早期微生物在免疫系统发育中扮演了极其重要的角色。

并不是整个微生物组都会从亲代传给子代，但波登斯坦说这没有必要。“据我所知，从来没有人认为微生物组会被完全遗传。”但他和其他人认为如果其中重要的一部分被遗传了，那么其相互作用和演化需要被作为一个整体来研究。

揭开全基因组中的漏洞

其他研究者认为，演化中全基因组的概念将可被选择的单位的概念扩展成了不一致的。“仅仅因为微生物某时某地出现在一个有机体身上并不代表它们就是选择的一个单位，尤其在它们还不能被垂直传播的情况下，”圣路易斯华盛顿大学研究微生物的演化生物学家琼·施特莱斯曼（Joan Strassmann）说道。

宾夕法尼亚大学和纽约城市学院的生物哲学家德雷克·斯基林斯（Derek Skillings）说：“我不想明确声明垂直传播是必要的，但这是最可能解释搭档关系作为整体一起逐步演化的机制了。”

斯基林斯和其他评论家认为，寄生体的垂直传播还没有足够的证据，不足以让全生物成为演化的一致个体。许多宿主的微生物都是从外界环境获得的，而非其亲代。即使共享同一环境，也没什么理由假设亲代的微生物会转移到子代身上。即使微生物的种类是一样的，直接的垂直传播对形成演化个体也是必要的。

斯基林斯继续说道，自然中物种的重复同时出现并不代表它们就有共同利益。试想一对被困在永恒斗争中的宿主和寄生虫：它们每一代都共同出现并试图颠覆对方。你甚至可以想象同一族系的宿主世代被同一族系的寄生虫感染。然而，斯特林斯认为，即使稳固如这段关系，只有分开考虑各族的利益才能明白其间关系。而全基因组概念的支持者认为合作、竞争甚至中性关系都可以影响全生物的演化，这使得争论偏向了如何厘清这段关系的方向，而远离了事实本质。

施特莱斯曼认为仅关注全生物会导致许多对微生物的忽略。许多与宿主相关的微生物也会在宿主外度过一大部分生命周期，面对着全然不同的选择压力。她说，全生物的概念遮蔽了我们对这些微生物演化的理解，让我们只关注宿主环境，而忽略了其他栖息地也可以影响微生物的特征。

全生物中心论的批评者并不是轻视研究微生物和宿主相互关系的重要性，而是认为全生物的框架几乎总会误导方向。他们将全生物看作生态群落，而非演化中的个体。微生物的寄生关系很重要，但这并不代表“我们需要全部忘记已知的演化和自然选择如何作用。”施特莱斯曼说。

但将已存生态和演化理论应用到新的微生物世界说起来容易，做起来难，加州大学伯克利分校的生物学家布里特·科斯凯拉（Britt Koskella）提醒我们。许多这些理论都是为解释动植物如何相互作用和共存而建立的，“许多已被研究透彻的微生物生态学理论都无法适用于此，”她说。

而圣路易斯华盛顿大学的演化生物学家琼·施特莱斯曼认为，演化中的全基因组概念离可被选择单位的想法相差甚远。

以生态演替为例，它是一个评估某群落如何随时间聚集的框架。例如，一个新岛上植物群落的状态可能更多取决于物种抵达的顺序和它们填补的生态位，而非植物的本地演化，因为演化总是很慢。

但细菌演化得比动植物快得多，而且它们可以通过水平基因转移瞬间交换基因。“现在你得考虑微生物抵达，和通过变异或空间转移在其他物种出现前填补空缺生态位的可能性，”科斯凯拉说。细菌演替可能以与传统演替不同的、反直觉的方式进行。

科斯凯拉还说，其他要考虑到的区别包括宿主免疫系统对微生物的影响，以及微生物积极改造环境的能力。她认为理论家们需要全面考虑他们模型下的基本假设，以及它们是否平等地适用于微生物；而实验者们则需要检验这些模型的预测结果。“饰演者和理论家的对话很重要，”科斯凯拉说，“数据太复杂了，而且我们很快会遇到超出直觉的状况。”

解决经验问题，比如大部分全生物被遗传的几率、群落在世代遗传中究竟有多稳定，可以帮助人们形成更敏锐的直觉，并为理论工作提供信息。科斯凯拉说：“我们可以继续提出问题和搜集数据，但没有理论，你就无从得知如何着手理解或检验这些复杂性。”

关键在歌曲，而不是歌手

一种激进想法试图通过完全改写问题来开辟第三条道路。它的拥护者呼吁忘掉那些是什么微生物在相互作用，或者它们是垂直传播还是水平传播的细枝末节，转而关注相互作用，即各种微生物参与实施的稳定代谢过程。

“关键在歌曲，而不是歌手，”加拿大达尔豪斯大学的演化生物学家W.福特·杜利特尔（W. Ford Doolittle）说。他和在达尔豪斯的前同事奥斯汀·布斯（Austin Booth）将滚石乐队的一首歌“The Singer Not The Song”的标题颠倒过来，为他们的原创想法命名，缩写为ITSNTS。他们认为这个想法抓住了全生物理论吸引人的精髓，即将全生物视为不同种系间相互作用形成的稳定网络，而不分别赋予它们在演化中的独立身份。相反，是过程本身形成了某种演化谱系。

杜立特尔和布斯首先观察到肠道微生物群包含横跨许多细菌种类的物种和菌株，但是这些微生物的核心功能被显著保留了。这些拥有不同参与者的网络在代谢循环中起作用，其中一些细菌将营养转化为代谢产物，其他细菌再将它们的代谢产物转化为另一种代谢产物给宿主利用，如此循环。这些功能步骤中的许多可以由肠道中存在的无数菌株来执行，使得任何特定菌株都可能显得冗余。但是循环本身能够持续运行，不管参与的是哪些细胞。

杜立特尔用氮循环来解释该想法。大气中的氮通过各种各样的细菌、植物和分解者，比如真菌，发生一系列化学态转变。循环中的每一步都可以由无数属于同种“功能集团”的物种来完成，但过程本身保持惊人的稳定。

一旦这些网络存在，就会制造出可供其他微生物占据的生态位。循环变成了一个可供不同谱系生活的结构。“如果你上一个台阶，将这些相互作用的网络想作实体种群，你就会明白它们是演化的单位。”布斯说，“这将颠覆传统的演化观点。谱系的物质基础无关紧要。”

杜利特尔和布斯把这比作歌曲作为文化实体而持续存在的方式。杜利特尔说：“有些歌已经持续存在了很长时间，主要是因为其被万口传唱。”各个歌手来来往往，但即使在不存在乐谱和录音的文化中，这些歌曲通过合适的天才歌手传唱而在新一代中存活下来。类似地，一旦新陈代谢网络存在，不同谱系的有机体就可以演化以执行一些定义其的相互作用和过程。演化支持这种关联，因为这对于不同谱系的“自私的”个体或基因来说是有利的。

通过差异延续来对过程进行选择当然是一个不寻常的观念，但并非无前例。观念以“模因”的形式在文化中演化，虽然仍有争议，但许多人认为其并非不可信（模因概念本身就是受基因生物学概念启发的）。同样，将观念或模因换成新陈代谢的相互作用，它的延续取决于其招募微生物来执行它的能力。

这个框架对于研究全生物有多大用处还有待观察，且还有许多重要的问题亟待解决。对于许多进化生物学家来说，将差异延续类比于差异性繁殖的观点略显奇怪，同时如何定义代谢网络也尚无定论。

肥沃的土地

关于演化究竟如何运作的激烈争论从未停息。“看看演化观念的历史，你会发现它几乎始终处于这种辩论中，”布斯说，他提到了早期关于进化是逐渐进行还是间歇进行的争论。

“可以肯定地说，微生物演化之所以影响深远，是因为它抛弃了那么多的传统观念，或者至少重塑了它们。”

“我认为我们才刚刚开拓一个新领域，”波登斯坦说。他以遗传学诞生的早期为例，“这些早期的问题都很基础：什么是基因？基因如何遗传？”如今，生物学家才刚开始解决这些关于微生物-宿主相互作用的基本问题。“谁在那里？全生物的复杂性是什么？它的各个部分是如何结合在一起的？这些问题值得我们花上一个世纪的功夫来解决。”

翻译：狼顾；审校：玛雅蓝；编辑：Clover Honey 

一般来讲，我们倾向于默认雄雌这两种生物性别。但在精子和卵子还没有进化出来之前，在生殖细胞还没有发生形态上或尺寸上的变化之前，生命体是没有所谓的性别之分。

现在很多真菌、藻类、原虫也还是没有分性别。不过，这些物种虽然没有性别，但是却有不同的交配种类。你可以理解为，在分子层面上有不同的性别细胞，但在解剖学层面上没有不同的性别组织结构。

而且这些不同的交配种类还不是成对出现的。

拿社会型阿米巴盘基网柄菌（Dictyostelium discoideum）来说，它们就有三种交配种类。每种类型都可以和其他两种配对。簇生鬼伞（Coprinellus disseminatu），子实体部分为白色的一种蘑菇，有143种交配种类，同理，每一种都可以和其他142种配对。有着毛茸茸伞部的裂褶菌，其交配种类超过2万3千种（不过它的繁殖策略过于复杂，所以不再是每一种都可以和其他种类配了）！

新的理论

为什么大部分的生物只有两种性别呢？

英国巴斯大学研究员乔治·康斯坦布尔（George Constable）和苏黎世大学演化生物学家汉娜·可可（Hanna Kokko）找到了这个问题的答案。

他们在《自然-生态与演化》上发表的论文提出一个模型，根据三个底层的生态学因素（变异率，也就是产生新种的概率；种群数量；交配的频率）可以预测出一类物种有多少种交配类型。他们的研究工作不仅帮助我们了解到这些生物，还能加深我们理解两性是如何演化的。

很多科学家认为，生命出现的早期，交配种类的演化是为了绕开近亲繁殖可能带来的危害。但如果一种生物和另一种有生殖隔离的物种交配的话，那就无法产生后代了。

如今，这个关于繁殖种类数的假说只在稳定性这个命题上得到了比较高的地位。

按说，物种的繁殖种类越多，对物种的存活会越有利。繁殖种类数是2的话，那么种群里有一半的生物相对另外一半来说，都可以作为配偶。如果这个数字是3，那可繁殖的对象上升到种群的三分之二。如果变异后带来了新的繁殖种类，那么完全不用担心找不到适合繁殖的对象；反而，可繁殖的对象数量会大大增加，范围会放宽到每一个个体。这样的话，能大大增加子代的数量。

“所以，更符合直觉的情况应该是繁殖种类的数量会越来越多。”康斯坦布尔说。

如今，这个关于繁殖种类数的假说只在稳定性这个命题上得到了比较高的地位。只维持两种繁殖种类也许是更好的一种选择。信息素信号的网络更简单更高效，以及从母代传细胞器到子代的筛选系统也更容易操作。

但这些假说没有考虑到相互猎杀的可能。

康斯坦布尔突然意识到，“我发现，我们一直默认这些物种一直在繁殖。”这个预置的假设，对他理解种群是如何演化的有巨大的影响。因为，在非繁殖期间，繁殖种类这个特征就是中性的了。观察后发现的情况是，一般都会有几种种类是主导的，然后其他种类就会消失了。

根据他们的模型，那些比较重度依赖繁殖的大型种群能留有比较多的繁殖类型。但繁殖频率低的物种则没有那么多的繁殖种类。

康斯坦布尔和可可产生了一个新的疑问。繁殖频率要有多低，现在的繁殖种数才会只剩下两个呢？

少到可怜。结果他们发现，只要数以千计的子代里有一次就够了。

“一开始，我很失望。”康斯坦布尔说，“143这个数字太小了。”

但是当他和可可去自然界里寻找例子时，他发现他们的模型预测结果是非常优秀的。

理解多样性的意义

慕尼黑工业大学演化生物学家Bart Nieuwenhuis说，“这（成就感）就是做研究最美好的地方。”

按说，像阿米巴、真菌等只有两种性别的生命体的交配频率应该挺低的，因为大部分时间都是快速低耗能的无性繁殖。像有些酵母菌，每1000到3000代才会有一次有性繁殖。当生存环境变得恶劣的时候，有性繁殖交换基因有可能会产生有利于存活的性状，从而有可能提高他们存活的几率。

悉尼大学进化生物学家Jussi Lehtonen说，“这个谜题很久都没解开，提出一种合理简洁符合这些生命体生物学的解说花了很长时间。”

可可认为，只根据小鼠、果蝇、大肠杆菌的生命体模型来理解我们的生物学底层原理还是不够的，我们应该去发现自然界里多样性更为底层的功能。

虽然这些物种遵循的规律看起来很难懂，但这可能帮助我们理解那些熟悉的性状。

“研究人员有时候看待多样性的解读角度和目光有些短浅。也不是所有的生命都遵循大多数最常见的规律。”

她希望这次的研究，能激发同行做更多非模式生物的实验。非模式生物的研究，比如说她这次做的工作，也能够帮助科学家打下基础，比如说特殊物种的信息素信号以及细胞器遗传的机制。

虽然这些物种遵循的规律看起来很难懂，但这可能帮助我们理解那些熟悉的性状。“我们可以把只有两种繁殖种类看作雄性和雌性的演化触发条件。”法国里尔大学生物学家Sylvain Billiard提到。

康斯坦布尔和可可的模型提供了一种性别出现的可能机制。Nieuwenhuis观察到，当交配频率太低，也很难找到配偶时，那主流的繁殖种类数就是2。这种情况下，特化的更小的，可以更容易到达配偶体内的配子就出现了。也许就是从这里，开始了性别的分化。

Nieuwenhuis尝试在实验室验证这个假说。他一直在让酵母菌裂变，使之产生能与另外两种交配的第三种繁殖类型。“太难了，”他说，到现在他都没有成功过。

康斯坦布尔还认为，这研究工作还可以有更多直接的应用。有一种会感染庄稼的致病型真菌，它的其中一种繁殖种类破坏力极强。控制这个种类的基因，也许和抗真菌药的基因关联起来的话，就能消灭掉这种真菌。

搞明白这些性状如何能关联在一起，可以有效地控制或防止枯萎病。

吉尼瓦大学的一位博士后Zena Hadjivasiliou说，“从某些角度上来说，先从简洁的、符合直觉的想法开始（提出假说）。然后有时候最精湛的工作就是来自于这些简洁的灵感。”